세포 소기관
1. 개요
細胞小器官
세포를 구성하며 특수한 기능을 지닌 기관으로, 영어로는 Organelle이라고 한다.
DNA의 보호 및 복제, 쓸모없는 소기관 및 침입자의 분해, 세포호흡, 광합성, 단백질 합성, 세포의 보호 및 형태 유지 등, 각 소기관마다 기능을 갖는다.
원핵생물인 세균과 고균은 막성 세포 소기관이 없으며 진핵생물인 원생생물, 균류, 동물, 식물에만 막성 세포 소기관이 있다. 진핵생물에 미토콘드리아와 엽록체 등 세포 소기관이 있는 이유는 세포 내 공생설에 따르면 혐기성 고세균에 먹힌 호기성 진정세균과 광합성 세균이 미토콘드리아와 엽록체가 되었고, 이들은 자체 DNA와 세포막을 가지며 이런 자체 막을 가진 소기관들이 존재하기 때문에 내막계와 다른 막을 가진 소기관들도 진화한 것으로 추정된다[4]. 리보솜 등 막이 없는 일부 소기관은 원핵생물도 가지고 있다. 물론 70S 리보솜으로 80S 리보솜인 진핵생물의 리보솜과는 다르다. 따라서 70S 리보솜을 목표로 하는 항생제가 진핵생물에서는 듣지 않는 것이다.
세포 속 기관들(Organelles). 참고로 '''대부분의''' 세포 소기관들은 일반적인 인식과는 달리 세포가 유전자만 있으면 컴퓨터 프로그래밍 하듯이 만들어지는 것이 아니라, 부모 세대의 세포 내에서 복제되어서 딸세포에게로 그대로 물려주는 것이다. 전문용어로는 '''데노보 합성(de novo)'''. 세포 내에서 뭔가를 만들려면 효소가 필요하며, 효소는 단백질인데, 이 단백질은 소포체나 골지체 같은 소기관이 없으면 만들 수가 없다.[5]
2. 종류
2.1. 세포 소기관
2.1.1. 세포핵(Nucleus)
DNA의 보관 장소이자 핵산의 합성 장소로, 핵막, 핵액, 인, 염색사 등으로 구성된다. 유전자[6]를 포함하는 세포활동의 중심이다.
2.1.1.1. 핵막(nuclear membrane)
nuclear envelope로도 불린다. 인지질 이중층으로 이루어져 있으며 내막과 외막으로 분리한다. 외막의 일부는 소포체와 연결되어 있으며, 핵공이 존재해 물질 이동 [7] 통로가 된다.
2.1.2. 세포질(Cytoplasm)
세포질은 크고 작은 입자와 소기관으로 이루어져 있다. 이러한 물질들이 퍼져 있는 세포질의 맑은 액체부분을 세포액(Cytosol)이라 하는데, 여기에는 주로 단백질, 전해질, 포도당 등이 용해되어 있다. 세포질에 포함되어 있는 물질 중에는 중성지방, 글리코젠, 리보솜, 분비소포, 그리고 세포 내 소기관 등이 있다.
2.1.3. 세포막(원형질막, Plasma membrane)
2.1.4. 세포 기질(Cytosol)
세포질에서 막성 세포 소기관을 제외한 부분으로, 물과 단백질 등으로 이루어져 있다.
2.1.5. 미토콘드리아(Mitochondria)
의외로 핵보다 많은 지분을 차지하고 있는 소기관이다. 핵은 9%인 반면 미토콘드리아는 전부 합쳐 세포 부피의 22%나 되는 부피를 차지하고 있다. 미토콘드리아는 자체 DNA와 RNA, 리보솜을 가지고 있다.
엽록체(Chloroplast): 미토콘드리아처럼 DNA와 RNA, 리보솜을 따로 가진다. 조류과 같은 광합성 원생생물도 가지고 있다.[8]
2.1.6. 리보솜(Ribosome)
단백질 합성기구이다. mRNA로부터 폴리펩타이드를 합성한다.
2.1.7. 소포체(Endoplasmic reticulum, ER)
리보솜의 부착 여부에 따라서 거친면(조면) 소포체와 매끈면(활면) 소포체로 구분된다.
- 거친면 소포체(조면소포체): 소포체에 붙어 있는 리보솜들은 대개 다른 소기관이나 세포 바깥으로 이송되게 단백질 등을 합성한다. 정확히는 단백질이 합성되는 곳은 (소포체에 붙어있는) 리보솜인데, 만들어지면서 완성된 부분은 소포체 안으로 삽입되기 때문에 소포체에서 단백질이 합성되는 것처럼 보이기도 한다. (단백질이 소포체안으로 들어가는게 아니고 소포체에 들어감으로써 단백질이 만들어진다..애초에 단백질은 입자가 커서 소포체의 그 비좁은 틈으로 들어가기 어렵다.) GP[9]를 형성하기도 한다.
- 매끈면 소포체(활면소포체): 칼슘 이온을 저장하고 지질을 합성한다.
2.1.8. 골지체(Golgi apparatus)[10]
소포체로부터 만들어진 단백질들이 수송되는 중간지점이자 탄수화물의 합성지점.
2.1.9. 리소좀(Lysosome)
리소좀은 소포형 소기관(Vesicular organelles)으로 이 소포는 골지체의 한 부분이 떨어져 나오면서 형성된 것이다. 리소좀은 세포 내 소화기관(Intracellular digestive system)의 역할을 하는데, (1) 세포의 손상된 구조, (2) 세포가 외부로부터 섭취한 "음식 조각들", (3) 세균과 같이 원하지 않는 물질들을 소화한다. 세포의 종류마다 리소좀은 다르지만 보통 지름이 250~750nm이고, 전형적인 이중 지질층 구조에 의해 싸여 있으며, 안에는 지름이 5~8nm 정도 되는 작은 과립들이 채워져 있다. 이 과립은 40 종류가 넘는 가수분해(소화)효소[Hydrolylase (digestive) enzyme]로 되어있다. 가수분해효소는 유기물질을 둘 혹은 더 많은 부분으로 나눈다. 이 작용은 가수분해효소가 물의 수소와 가수분해되는 물질의 한 부분을 결합시키고, 물의 수산기를 가수분해되는 물질의 다른 부분과 결합시킴으로 이루어진다. 예를 들면 단백질은 가수분해되어 아미노산이 되고, 글리코겐은 포도당, 지질은 글리세롤과 지방산으로 가수분해된다. 평상시에는, 리소좀 내의 가수분해효소가 리소좀막에 의해 세포질 내의 다른 물질들과 접촉하지 않고 있어 소화작용이 일어나지 않지만, 어떤 경우에는 리소좀의 막이 깨지고 소화 효소가 유출된다. 이들 효소는 유기물질들을 잘게 쪼개어 아미노산이나 포도당과 같이 확산이 잘 되는 물질들로 바꾸어 준다.
2.1.10. 퍼옥시좀(Peroxisomes)
퍼옥시좀은 물리적으로 리소좀과 비슷하지만 두 가지 면에서 다르다. 첫번째로 퍼옥시좀은 골지체로부터 생성되기 보다는, 자기 복제(Self-replication)되는 것으로 알려져 있다.[11] 두번째로 퍼옥시좀은 가수분해효소가 아닌 산화효소(Oxidase)를 포함하고 있다. 산화효소는 세포 내 물질에서 떨어져 나온 수소를 산소와 결합시켜 과산화수소를 형성한다. 과산화수소는 매우 산화력이 강한 물질로, 퍼옥시좀 내의 또 다른 산화효소인 과산화수소분해효소(Catalase)와 연계하여, 세포에 해로운 물질들을 산화시키게 된다. 예를 들면 인간이 마시는 알코올의 절반 정도는 간에 있는 퍼옥시좀의 이와 같은 작용에 의해 해독된다.
2.1.11. 중심체(Centrosome)
세포가 유사분열[12]할 때 중심적인 역할을 한다. 이끼 등 원시식물에서도 존재한다.
2.1.12. 세포 골격(Cytoskeleton)
모든 세포가 가진다. 미세소관, 미세섬유, 중간섬유 같은 것을 말한다. 액틴 필라멘트(actin filament))나 튜블린(tublefilament) 같은 단백질이 대표적이다. 세포의 형태를 유지해 준다.
여담으로, 암세포의 형태가 흉악해서 그 기원이 어디인지 잘 모를 경우, 외배엽(피부, 상피세포)과 중배엽(sarcoma)의 세포골격을 구성하는 단백질이 서로 다르기 때문에 염색을 해서 알아낼 수도 있다.
2.2. 후형질
2.2.1. 세포벽(Cell wall)
식물 세포(셀룰로스, 리그닌, 수베린(=코르크질), 큐틴 등 함유), 원핵세포(펩티도글리칸)
2.2.2. 액포(Vacuole)[13]
식물세포에 존재하고 Vacuolar sap(안토시안, 당분, 유기산, 탄닌 등을 함유한 세포액)으로 차 있음 tonoplast란 막으로 쌓여있다.식물 체내의 압력을 유지하여 식물 형태보존에 기여한다.
2.2.3. 세포 내 함유물
저장양분(녹말립, 호분립, 지방립 등)과 노폐물(탄산칼슘 등)
2.2.4. 중간박막층(Middle lamella)
세포벽 사이를 메꿔주는 역할을 하는 세포 소기관이다.
3. 구획화
세포 내에서 일어나는 화학 작용들은 정해진 환경이나 조건 내에서만 일어날 수 있는 것들이 많다. 뭔 소리냐면, 세포 소기관들이 제대로 작용하기 위해서는 원래 절대로 몸에 있을 수 없는 특수한 환경이 갖춰줘야 한다는 것이다. 즉 그냥 몸에다 박으면 절대 화학 작용이 일어나지 않는다는 것. 그래서 화학 작용에 필요한 요소들과 효소들을 갖추고 효과적으로 세포 내에서 화학작용을 작동시키기 위한 환경을 구축한다. 그래서 세포는 더 작은 단위로 구획되고, 이 작용을 세포 구획화(compartmentalization)라고 하고, '''그 결과물이 세포 소기관이다.'''
4. 세포 내 수송[14]
구획화는 화학합성에 필요한 장소를 제공해 줄 수 있지만, 동시에 화학합성에 필요한 재료들이 그 장소로 이동하는 것을 막과 거리로 막아버린다. 이런 구획화로 인한 한계를 극복하기 위해, 세포가 채택한 방법들을 통틀어 '''세포 내 수송(intracellular transport)'''라고 명칭한다.
막과 거리를 극복하기 위해,[15] 화학합성에 필요한 재료, 즉 효소=단백질들은 선별 신호(sorting signal)[16]를 이용해, 수송체(vesicular), 수용체(receptor), 수송 단백질(transport protein) 등에게, '나 이동해야 함ㅇㅇ'이라는 신호를 보낸다.
- 선별 신호(sorting signal): (sorting) signal sequence라고도 한다. 단백질을 어디로 보낼까를 결정하는 아미노산 서열. 참고로 세포질에서 만들어지는 대부분의 단백질들은 핵과 소포체가 목적지이다.
대부분 단백질의 아미노산 말단[17]에 위치하며,[18][19] 목적지에 도착한 단백질들은 신호 분해 효소(signal peptidases)에 의해 분해되어 사라진다. 대부분의 경우 그냥 2차원적 구조를 띠지만, 가끔 3차원적 구조를 띠는 경우도 있는데, 이 경우는 신호부분(signal patch)이라고 부른다.
- 신호 수용체(sorting receptor): 선별 신호(sorting signal)을 인식하여 단백질을 목적지까지 배달을 시켜주는 구조체. 한 번 쓰이면 대부분 분해되는 선별 신호(sorting sequence)와는 달리 재활용되는 경우가 많다.
4.1. 수송 방법의 분류
- 통로 수송(Gated transport): 통로로 일컬어지는 막 단백질을 통해 물질을 수송한다. 예로 핵 안으로 보내지는 단백질의 경우, 핵공 구조체를 통해 세포질에서 핵 안으로 수송된다. 이 경우, 핵공은 선택적 수용체로서, 해당 단백질을 능동적으로 핵 안으로 수송하는 역할을 한다. 하지만 핵공이 워낙 커서 확산에 의한 통과 역시 일어나기도 한다.
- 막간 수송(transmembrane transport): 수송 단백질(protein translocators)[20]라는 특정한 효소에 의해, 단백질들은 막구조체[21] 안쪽으로 이동된다. 이 막구조체 안쪽으로 들어가기 위해서, 대부분의 단백질들은 수송 단백질에 의해 접힘이 풀리곤 한다.(unfolding)[22]
- 소낭 수송(vesicular transport): 지질로 만들어진 주머니인 소낭에 의해 단백질이 수송된다. 주로 수송체에 있던 단백질들이 골지체로 갈 때 이 과정을 거친다.
4.2. 수송 장소의 분류
- 핵공 수송: 세포핵 안으로 수송되어야 하는 단백질들은 당연히 세포질 안에 있다.(단백질의 합성 장소가 세포질이니까) 그러므로 핵 안에 수송되어야 하는데, 이 수송은 (번역하면 핵수입 수용체)nuclear import receptor[23]이 맡으며, 이 수용체들은 수송되어야 하는 단백질들의 (핵이동 신호)nuclear localization signal을 인식해서 목표 단백질을 찾는다.[24]
혹은 핵 바깥으로 단백질이 수송되어야 할 때도 있다. 이를테면 너무 커다란 RNA 같은 경우인데, 이는 역시 nuclear export signal을 인식한 nuclear export receptor에 의해 이루어진다. nuclear export recepotor 역시 NPC와 signal에 달라붙는 부분이 둘 다 있다.[25][26][27]
- 미토콘드리아 수송: 미토콘드리아 항목에도 나와 있듯이 미토콘드리아는 예전에는 독립적인 생물이었으므로 스스로의 DNA를 가지고, 스스로 생존에 필요한 단백질을 모두 만들 수 있었다. 하지만 지금은 대부분의 단백질들을 숙주 세포로부터 받아오지 않으면 죽어버리는 신세. 따라서 미토콘드리아는 스스로가 두른 이중막 지질을 통과하여 세포질의 단백질을 안쪽으로 가져와야만 한다.
미토콘드리아 외막에는 TOM complex과 SAM complex라는 수송단백질이 있어 단백질을 통과시킨다. 또한 미토콘드리아 내막에는 TIM complex과 OXA complex라는 수송 단백질이 있어 단백질을 통과시킨다. 이 두 수송 단백질을 통과하기 위해서는 각각 1분자씩, 2분자의 ATP가 소모된다. 물론 이는 기질로 들어가는 경우고, 그냥 막간 공간에 남아있는 경우는 1분자만 쓴다.
문제는 미토콘드리아가 워낙 원시적이라 핵공과는 다르게 좀 커다란 단백질은 통과를 못 시키고, 접힘을 풀어 1차원적인 구조를 만들어 놓아야만, 그러고도 기질에서 Hsp70이 잡아 끌어줘야만 통과가 가능하다는 것이다. 그런 후에 기질이나 막간 공간으로 들어가면, 안에 있던 샤페론 단백질(charperon)이 다시 접어주신다. 또한 signal sequence도 잘리는데, 샤페론이 관여하는 것과는 달리, signal sequence는 기질에서만 잘린다.
[1] Golgi다! 한자가 아니다! 이탈리아의 카밀로 골지라는 사람이 발견했다고 한다[2] 동물세포에도 존재하긴 하나 동물세포는 물질의 출입이 자유롭기 때문에 식물세포만큼이나 발달하지 않는다.[3] 세포소기관과 밀접한 관련이 있으므로 하위항목을 개설한다.[4] 이에 대한 근거로 미토콘드리아와 엽록체의 2중막 구조를 과학자들은 제시한다[5] 단백질의 구성 요소인 폴리펩타이드는 리보솜에서 다 만들어지지만 이 단백질의 활성화는 소포체나 골지체에서 이루어진다.[6] DNA와 히스톤 단백질을 포함하는 큰 의미의 유전자[7] RNA[8] 남세균은 원시적인 광합성기구를 가지지만, 세포소기관인 엽록체의 형태로 가지지는 않는다.[9] 당단백질. Glucose와 protein의 합성어[10] '''Golgi'''다! 한자가 아니다! 이탈리아의 카밀로 골지라는 사람이 발견했다고 한다[11] 혹은 매끈면소포체로부터 떨어져 나올 수도 있다고 함.[12] 실이 생기는 분열이라는 뜻이다. 여기서 실은 방추사이다.[13] 동물세포에도 존재하긴 하나 동물세포는 물질의 출입이 자유롭기 때문에 식물세포만큼이나 발달하지 않는다.[14] 세포소기관과 밀접한 관련이 있으므로 하위항목을 개설한다.[15] 거리라면 모르겠지만 막은 특정 물질들은 통과를 허용하고, 특정 물질들은 통과를 막는데, 비극성의 작은 물질들은 쉽게 통과하는 반면, 극성일수록, 크기가 클수록 막을 통과하기가 어렵게 된다.[16] 선별 서열(sorting sequence), 신호 서열(signal sequence) 등으로도 부른다.[17] 단백질의 양쪽 끝은 각각 카르복실기와 아미노기로 끝나는데, 그중 아미노산이 위치하는 방향.[18] 가끔 C 말단에 KKXX나(막단백질의 경우) KDEL서열(sequence)가(BiP같은 세포질 단백질의 경우) 존재하는 경우도 있는데, 이러한 sequence들이 있는 단백질들은 일반적인 단백질들과는 달리, ER에서 출발해 ER에 돌아온다. [19] 이와는 다른 경우로, 역시 C 말단에 위치한 3개의 아미노산이 있는데, 이 아미노산들은 단백질이 퍼옥시좀에 의해 분해되도록 한다.[20] translocate, transfer, transport 등은 전부 '수송'이라 번역되어 원어가 가지는 용어로서의 의미 차이가 사라진다.[21] 미토콘드리아, 퍼옥시좀, 소포체 등. 하지만 명백한 막구조체인 핵은 예외인데, 핵공이 있기 때문.[22] 단백질이 활성화를 나타내려면 3차원 구조가 제대로 완성되어야 하는데 이것을 접힘(folding)이라 한다, 이 상태가 아닌 걸 unfolding, misfolding 등으로 부른다.[23] 이 nuclear import receptor는 nuclear localization signal에 결합하는 부분과 NPCs에 결합하는 부분이 둘 다 있다.[24] 가끔 nuclear import receptor가 바로 target protein을 붙잡지 않고 어댑터(adaptor protein)을 붙잡은 다음, 이 adaptor protein이 nuclear localization signal을 인식하여 붙잡는 경우도 있다.[25] 당연한지 모르겠지만 nuclear export receptor와 nuclear import receptor은 둘 다 nuclear transport receptor에 속해 있다.[26] importer와 exporter. 즉 transporter들은 둘 다 Ran-GTP, Ran-GDP라는 효소에 의해 작동을 도움 받는다. 핵 바깥에서는 Ran-GDP가 transporter에서 분리되고, 핵 안쪽에서는 Ran-GTP가 transporter에 결합한다.[27] 다만 T-cell의 경우는 GTP 대신 인산화를 이용한다.