광합성

光合成，光合作用 / Photosynthesis

1. 개요

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$$\rm 6CO_2+12H_2O\rightarrow C_6H_{12}O_6+6O_2+6H_2O$$
일반적인 식물과 조류의 광합성 반응식. 이 반응식을 거꾸로 돌리면 세포호흡이 된다. 물과 이산화탄소로 녹말, 산소를 생성해 녹말(당)은 저장하고 산소는 배출한다.

• 쉬운 정의

식물이 빛을 이용하여 양분을 스스로 만드는 과정

물과 이산화탄소를 빛에너지로 산소와 포도당으로 만듦(포도당은 거의 즉시 녹말로 전환)

2. 필요성

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생물이 살아가는 데 꼭 필요한 ATP를 생성한다.

2.1. 생물 개체 차원에서

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생물에게 에너지 확보는 매우 중요한 일이다. 생명을 유지하고 각종 생명 활동을 하기 위해서는 각종 에너지가 필요하며, 에너지가 없으면 생물은 생명력을 유지할 수 없게 되어 곧바로 죽는다. 따라서 생물들은 에너지를 확보하기 위해 다양한 방법들을 사용하는데, 그 가운데 식물들은[1] 태양에서 오는 빛에너지를 가공하여 스스로 쓸 수 있는 에너지로 만들어 사용한다. 즉, 태양의 빛을 이용하여 에너지를 만들어 사용한다.
그런데 에너지는 매우 쉽게 흩어지기 때문에 지속적으로 저장할 수 없다. 예를 들어, 땔감을 태워 난로를 피우면 따뜻해지는 것은 열에너지 때문인데, 열에너지도 매우 쉽게 흩어지므로 난로를 끄면 곧 다시 추워지게 된다. 그런데 앞에서도 말했듯 생물에게 에너지의 결핍은 곧 사망으로 이어지게 되므로 비상시를 대비하여 에너지를 저장해 두는 것은 반드시 필요하다. 그래서 식물들은 빛에너지로 얻은 에너지를 사용하여 당을 만들어 저장해 둔다. 당은 쉽게 소실되지 않으며, 필요할 때 쉽게 에너지로 다시 바꾸어 사용할 수 있으므로 에너지 저장에 적합한 물질이다.
이처럼, 식물들은 태양광을 이용하여 에너지를 만들고 또 만든 에너지를 당으로 저장하는 광합성 작용을 하여 안정적으로 생명을 유지한다. 말하자면 식물은 생물이라는 난로를 데우기 위한 땔감을 스스로 만드는[2] 만능 엔지니어라고 할 수 있겠다.

2.2. 생태계 차원에서

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또한 광합성은 생태계에 에너지를 공급해 주는 거의 유일무이한 수단으로 지구에 생명이 등장한 이후 생태계의 에너지가 흐르기 시작하는 가장 첫 단계이며, 지구의 거의 모든 생물들이 광합성으로 저장한 태양 에너지로 생존하고 있는데, 이는 스스로 에너지를 만드는 식물뿐만 아니라 다른 생물들을 잡아먹는 동물들도 마찬가지이다. 왜냐하면 초식동물은 당연히 식물이 만든 당을 먹는 것이고 육식동물들도 초식동물을 잡아먹거나 초식동물을 잡아먹은 육식동물을 잡아먹는 것이기 때문이다. 마지막으로 이들의 시체, 노폐물 등을 처리하는 균계, 고균, 세균 역시 이와 연결된다. 이처럼, 광합성 생물은 생태계의 유지에 없어서는 안 될 존재이다. 광합성을 하는 세포 기관인 엽록체는 '전 세계를 먹여살리는 세포 소기관'으로 보아도 될 정도.
여기서 전부가 아닌 거의라고 표현한 이유가 있다. 지구에서 빛이 전혀 들어오지 않는 심해의 열수구 근처에서 마치 광합성과 비슷한 '화학 합성'을 이용하는 새로운 생태계를 찾아냈기 때문이다. 이들은 광합성이 아니라 열수에 녹아 나오는 황화합물 등을 통해 에너지를 얻는다. 이 발견으로 인하여 유로파와 같은 빛은 없지만 두꺼운 얼음 아래 물이 가득한 행성에 생명체가 살 확률이 늘어나게 되었다.

3. 엽록체

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엽록체 문서 참조.

4. 광합성 과정

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두 가지 과정에 따라서 에너지를 수확하고 저장한다.
1. 명반응[3]: ATP, NADPH 생성. 이것들이 암반응으로 넘어가 포도당을 합성하는 과정에 쓰인다. 물의 광분해, 순환적 광인산화, 비순환적 광인산화로 나눌 수 있다.
2. 암반응[4]: 캘빈 회로를 돌려서 명반응의 부산물을 사용해 포도당을 합성한다.

4.1. 명반응

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에너지와 H⁺ 전달체의 충전을 하는 과정이다. 즉 ATP와 NADPH를 만드는 과정이다.
일단 ATP와 NADPH[5] 합성에 CO₂는 필요 없다. 물과 빛만 있으면 이 과정이 일어난다.[6] 그래서 이름이 명반응(photophosphorylation)이다..

왼쪽부터 차례대로 반응이 일어나는데 빛이 들어오면 P680의 전자가 들뜨게 되고 이 전자는 엽록소를 거쳐 PQ(Plasto Quinone, 식물에 존재하는 quinone의 일종이다.)로 전달된다[7]. 그렇게 되면 P680은 전자를 잃어 (+)전하를 띄게 되고 H₂O에서 전자를 뺏으면서[8] 다시 빛을 받아 Q로 전자를 전달한다. Q는 전자를 얻으면서 스트로마에 있는 수소 양이온을 포획하여 QH₂가 된다. 그리고 QH₂는 다시 cytochrome에 전자를 제공하며 Q로 돌아가고 이 과정에서 틸라코이드 막 내부로 수소 양이온을 넘겨준다. 따라서 물이 분해되면서 나오는 수소 양이온과 스트로마에서 들어오는 양이온에 의해 틸라코이드 막 내부의 pH는 낮아지고 스트로마의 pH는 높아지게 된다. ATP 합성효소(synthase)는 막 내외부의 수소 양이온 농도차를 이용해 ATP를 합성하게 된다[9].
P₇₀₀[10]이 PS I, P₆₈₀이 PS II
위 그림에서 위쪽이 스트로마이고 아래쪽이 틸라코이드 막 내부이다.

4.1.1. 광계 I

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순환적 광인산화에 관여한다. 이걸 하기 위한 백 개 넘는 다양한 요소들이 하나의 덩어리로 뭉쳐서 엽록체 틸라코이드에 붙어있다.
고대의 엽록체(남조류)의 메커니즘인 광계 I의 경우, ATP만 만든다. 광자가 엽록소 P₇₀₀[11] 을 후려쳐서 전자를 토해내면 그걸 페레독신이 받는다. 전자에 의해 활성화된 페레독신이 사이토크롬 f에 전자를 줘서 수소 이온을 퍼넣고 이어서 플라스토사이아닌 거쳐서 P₇₀₀으로 원대복귀. 다시 전자가 돌아오니까 '순환적'이다.
이제 퍼나른 수소이온에 의해 틸라코이드 내부는 산성화되고, 스트로마는 염기성이 되어가는데, 그 낙차를 써서 ATP 합성 효소를 물레방아 돌리듯 돌리면서 틸라코이드를 빠져나가 스트로마로 향하고 이 힘으로 다량의 ATP를 합성해낸다. 한마디로 말하면 전압차, 즉 전기 에너지로 ATP를 합성하는 것[12].

이를 모식적으로 나타내면 다음 그림과 같다.
① 그림의 광계 I(PSI) 뭉치에 빛(Light)이 들어와 P₇₀₀을 자극하면 전자가 나가서 막에 붙은 철-황 복합체(primary acceptor란 놈)에 붙었다가 페레독신(Fd)으로 간다.
② 페레독신은 전자를 플라스토퀴논 거쳐서(Pq) 전자전달효소(사이토크롬 f)에 전자를 줘서 수소 이온을 퍼넣는다.
③ 이제 전자는 플라스토시아닌(PC)을 통해 다시 광계I으로 되돌아오며
④ 퍼나른 수소이온은 ATP 합성효소를 통해 틸라코이드에서 스트로마(stroma)로 확산되어 그 힘으로 ATP를 만들어 낸다.
그러니까 광계 I만 있으면 ATP만 만들어진다. 전자는 순환하고.

4.1.2. 광계 II

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비순환적 광인산화에 관여한다. 전자가 물에서 와서 NADPH로 간다. 마찬가지로 이거도 뭉치.
현대의 메커니즘인 광계 II는 광계 I과 합쳐져서 좀 더 복잡하게 돌아간다. 일단 광계 II 뭉치에서 시작.

빛 에너지를 받으면, P₆₈₀이 멀쩡히 있던 물 분자의 전자를 뺏어서 그 물 분자를 H⁺ 2개와 O₂ 1/2개로 쪼개버리는것. 전자는 중간에 플라시스토퀴닌 - 전자전달효소(사이토크롬 f)를 거쳐가면서 수소 이온을 더 퍼넣는다.

쓰고 남은 전자는(광계 II는 지 전자가 아니니까) 광계 I에 줘버린다. 광계 I은 이제 이 도둑질한 전자에 에너지를 추가한 다음 페레독신에 준다. 아까는 P₇₀₀이 전자를 털렸다가 돌려받아야 했지만 이번엔 옆에서 도둑질해온 거니까 페레독신이 그냥 페레독신-NADP 환원효소한테 전자를 넘겨서 NADP⁺ 와 H⁺를 써서 NADPH를 만드는 것으로 종료. 이제 에너지(ATP)와 NADPH가 만들어졌고 에너지의 저장 (암반응)이 가능해지는 단계가 된다.
재미있는 부분은, 전자전달효소(사이토크롬 f)가 뭉치에 들러붙어 있지 않고 따로 떠돌아다닌다는 점이다. 그래서 광계 I에도 광계 II에도 자유롭게 적용 가능.

4.2. 암반응(캘빈 회로/TCA회로)

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암반응 과정에 빛이 직접적으로 이용되지 않아 명반응과 비교하여 밤에만 일어나는 반응이라고 생각하기 쉽다. 그러나 암반응이 일어나려면 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 필요하므로 대부분 낮 동안 일어난다. 그래서인지 최근에는 암반응이 아닌 비광반응으로 대신 표현하자는 움직임도 있는 추세이다.
명반응에서 나온 ATP, NADPH로 캘빈 회로를 돌려 이산화탄소를 당(정확히는 G3P)로 바꾼다. 재밌는 건 중간에 형성되는 물질들이 세포호흡을 할때도 나오고, 회로를 반대방향으로 돌리면 세포호흡에 나타나는 반응들과 얼추 비슷해진다는 것. CO₂ + ATP ↔ 당 이니까 어찌보면 당연한 걸지도?
암반응은 크게 다음과 같은 3단계로 나눌 수 있다.

• 카르복실화(탄소 고정)

캘빈 회로는 각 CO₂ 분자를 한 번에 하나씩 RuBP(리불로스 이인산)이라는 5탄당에 결합시킨다. 이 과정은 루비스코에 의해 촉매된다. 반응 생성물은 탄소 6개로 형성된 불완전한 중간물질이기에 즉시 반으로 쪼개져 CO₂ 한 분자당 두 분자의 3PG(3-인산글리세르산)가 형성된다.

• 환원

각 3PG 분자는 ATP로부터 인산기를 받아, DPG(1,3-이인산글리세르산)가 된다. 그리고 NADPH로부터 한 쌍의 전자가 DPG를 환원시켜, 인산기를 잃고 3탄당 인산(G3P, glyceraldehyde-3-phosphate)으로 만든다. G3P는 해당 과정에서 포도당이 분해되어 만들어지는 3탄당과 동일한 당이다[13]. CO₂ 3분자당 6분자의 G3P를 만들 수 있지만, 이 중 5분자는 RuBP의 환원을 의해서 쓰이게 되며, 한 분자만이 탄수화물을 만들게 된다[14].

• RuBP의 재생성

G3P 5분자와 ATP 3분자를 통해 3개의 RuBP를 재생성하게 된다. 이 과정은 복잡하기 때문에 고등학교 과정 및 일반생물학에서는 자세한 기작 대신 RuMP로 만든 후 인산기를 붙이는 정도로 요약하고 넘어간다[15]. 이렇게 생성된 RuBP는 캘빈 회로의 처음으로 돌아가 CO₂를 받아들인다.

본 문서에서 생략된 내용을 포함한 모든 내용을 보고 싶다면 여기로.

4.2.1. C₃ 식물

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대부분의 식물은 탄소의 초기 고정 과정이 루비스코에 의해 일어나게 되며, 이 경우 탄소 고정의 첫 유기산물은 3탄당인 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate)이기 때문에 C₃ 식물이라 한다.
C₃ 식물은 건조나 열기로 인한 수분 증발을 막기 위해 일부 기공이 닫히게 되면 잎 내부에서 CO₂가 감소해 당 생산이 감소하게 된다. 그런데 루비스코는 O₂와도 반응할 수 있기 때문에, CO₂ 농도가 감소하면 CO₂ 대신 O₂를 캘빈 회로에 첨가하게 된다. 이렇게 되면 캘빈 회로는 당을 생산하지 못할 뿐만 아니라, ATP를 소모하게 된다. 이 과정을 광호흡이라 부른다.
하지만 이러한 광호흡 과정은 덥고 건조한 기후에서만 일어나기 때문에 지구에서 생존하는 대부분의 식물은 C₃ 식물이다. C₃ 식물의 예시로는 벼와 밀이 있다.

4.2.2. C₄ 식물

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C₄ 식물은 캘빈 회로 이전에 처음 유기산물로 4탄소 화합물을 형성하는 다른 방식의 탄소 고정을 가진다.
C₄ 식물은 유관속초세포와 엽육세포라는 두 가지 형태의 광합성 세포가 존재한다. 유관속초세포는 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸는 형태로 배열되어 있으며, 엽육세포는 엽육 부분에서 보다 엉성하게 배치되어 있다. C₄ 식물에서 광합성은 다음과 같은 반응으로 일어나게 된다.

1. PEP[16]에 PEP 카르복실화효소를 이용해 CO₂를 첨가하여 4탄소 산물은 옥살로아세트산을 만든다. PEP 카르복실화효소는 루비스코에 비해 CO₂에 대한 친화도가 높으며 O₂에 대한 친화도는 없기 때문에 광호흡이 일어나지 않는다. PEP 카르복실화효소는 엽육세포에만 존재하기 때문에 이 과정은 엽육세포에서만 일어난다.
2. 엽육세포는 원형질연락사를 통해 말산과 같은 4탄소 산물을 유관속초세포로 보낸다.
3. 유관속초세포에서는 엽육세포에서 받은 4탄소 산물에서 CO₂를 꺼내서 캘빈 회로에 넣어 탄수화물을 생산한다. 그리고 엽육세포에서는 ATP를 사용해 피루브산을 PEP로 만들기 때문에 이 반응이 계속 일어나게 한다.

C₄ 식물은 CO₂를 고정하는 곳과 캘빈 회로가 일어나는 곳을 공간적으로 분리했기 때문에 덥고 건조한 환경에서 C₃ 식물보다 생존성이 높다. 하지만 3단계에서 ATP를 소비하기 때문에 덥고 건조한 환경이 아니라 C₃ 식물에서 광호흡이 일어나지 않는다면, C₃ 식물보다 생존성이 떨어지게 된다.
이러한 C₄ 식물의 예시로는 옥수수, 사탕수수, 대부분의 열대성 식물 등이 있다.

4.2.3. CAM 식물

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Crassulacean Acid Metabolism 돌나물 유기산 대사
매우 건조한 환경에 사는 선인장을 떠올려보자. 이 선인장과 같이 수분을 저장하고 있는 다육식물에서는 또 다른 광합성 과정을 사용하게 된다. 이들은 굉장히 건조한 환경에 살기 때문에 낮에 기공을 열어서 CO₂를 받아들이려고 하면 오히려 기공으로 H₂O가 증발하기 때문에, 밤에만 기공을 열 수 있다. 따라서 이러한 다육식물은 밤에 CO₂를 저장하는 과정이 필요하다.
CAM 식물의 엽육 세포는 기공을 닫는 아침이 될 때까지 CO₂를 통해 만든 유기산(말산)을 액포에 저장한다. 빛반응으로 ATP와 NADPH가 공급되면 이렇게 저장한 유기산으로부터 CO₂가 방출되어 캘빈 회로에 들어가게 된다.
CAM 식물은 유기산을 합성하는 과정에서 ATP를 소모하게 되어 성장이 굉장히 느리지만, CAM 식물이 사는 환경에 C₃ 식물이나 C₄ 식물이 오면 금세 건조로 인해 죽기 때문에 CAM 식물은 이러한 환경에 적응한 것이다.
이러한 식물의 예시로는 돌나물과(Crassulaceae), 선인장, 파인애플 등이 있다.

4.3. 광합성 생물의 역사 및 다양성

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광계1만을 사용하는 단세포 녹조류의 경우 이산화탄소를 대사산물로 이용하지만, 광합성 산물로 산소를 내놓지 못한다. 이런 종류의 생물을 산소 미발생형 광합성생물이라고 한다.
고대의 녹조류의 대부분은 절대혐기성 생물이었으며, 대사산물로 산소를 발생시키기 시작한 것은 광계II를 가지게 된 이후의 일이다. 녹조류가 지구를 산소로 꽉 채운 건 사실이지만 그 당시에는 이미 진핵생물이 등장했고, 혐기성 원생생물들은 진핵생물들에게 사냥당하고 있었다. 이 과정에서 호기성 원핵생물이 흡수당해서 미토콘드리아가 되었고, 지금 다루는 광합성 원핵생물이 흡수당해서 엽록체가 된 것.
당시의 광합성은 상당히 원시적이며, 현존 식물들도 이 구조의 일부를 가지고 있다. 또한 지금 나오는 적철석은 대부분 이들이 만들었다. 이들 없었으면 인류 문명도 사실상 없었다고 해도 될 정도다. 더불어 시멘트에 쓰이는 대부분의 석회암 또한 선캄브리아기 녹조류들의 시체다.
흔히 광합성 하면 못 움직이는 식물을 생각하지만 개중에는 영양상태가 좋으면 동물이 되고 영양상태가 극도로 나빠지면 광합성하는 경우도 있다.
대부분 광합성이라 하면 이산화탄소를 소모해 산소를 생성하는 반응을 떠올리지만, 전 생물체 중 압도적인 비율을 차지하는 미생물들 중에는 황산, 철, 질산, 암모니아 등으로 광합성을 하는 종들도 있다.

4.4. 그 외

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두 광계 중 먼저 반응에 관여하는 광계의 이름이 I이 아니라 II인 이유는 나중에 관여하는 광계가 먼저 발견되어 이미 I을 부여받았기 때문.
고3 등 평소에 햇빛을 보기 힘든 사람들이 가끔 무거운 몸을 일으켜 볕을 쐬러 나오면서 "광합성하러 간다"는 등의 드립을 치기도 한다. 실제로 최소한 만큼의 볕이라도 쬐어야 될 필요성이 있으니 몸이 찌뿌둥 하면 햇빝을 쬐는 시간이 한낮에 가까울수록 좋다. 공부 한답시고 해를 오래 안 보면 인간이 천천히 망가진다.[17] 비타민D는 햇빛을 쬐어야 몸에서 만들어지므로 사람이라고 광합성을 게을리 하지 말고 날 좋을 때는 나가서 돌아다니도록 하자.[18]
광합성에 대한 내용이 '2017수능대비 EBS 수능특강 독서'에 과학 지문으로 수록되었다. 그러나 이 지문의 수준은 고등학교 생2에서 배우는 내용의 난이도를 넘지 않는 것이었으므로 이해하기 까다롭진 않았다.
현재 생명공학 수준으로는 그 어떤 교배나 유전 기술로도 광합성을 주 에너지원으로 삼는 동물을 절대로 인위적으로 만들어낼 수 없다.[19] 가능해진다 해도 피부 면적으로 받는 태양 에너지는 너무 적고 광합성 자체의 에너지 변환 효율도 낮아 거의 도움은 안될 것이다.
여담으로 프로토스는 피부로 수분을 흡수하고 호흡을 하며 별빛으로 광합성을 하기에 입이 없다. 사실 프로토스는 원시인 시절까지만 해도 수렵/채집으로 먹고 살았으며, 태생에다 포유동물이었을 것으로 추정된다. 일단 유두가 있으며, 공식 일러스트 중에서 드라군의 사이버네틱스에 떠 있는 피닉스의 시체를 그린 것이 있는데, 뜯겨져나간 상체의 절단 부위로부터 인간의 창자와 흡사한 내장이 쏟아져나오는 것을 확인할 수 있다. 스포일러가 프로토스를 인공적으로 진화시킬 때 입을 없애긴 했지만, 창자나 유두를 없애진 않은 모양이다. 단, 여성 프로토스는 수유할 필요가 없어진 관계로 유방이 퇴화되었나 싶었지만 공허의 유산에서 사도와 로하나로 남아있음이 밝혀졌다.
엘리시아라는 바다달팽이류는 바우체리아라는 특정 식물을 먹고 엽록소를 흡수해 광합성을 할 수 있다. 이 동물은 물론 스스로 엽록체를 만들지 못하지만(종속 영양 생물이다.), 엽록소를 제외한 각종 광합성에 필요한 물질과 기관을 형성하는 유전자는 보유하고 있다. 해당 식물을 먹으면 엽록체를 소화관 옆의 기관으로 보내서 저장하고, 점차 녹색으로 변하면서 먹이를 먹지 않고도 식물의 엽록소를 몸에 지니면서, 자체적으로 광합성하여 에너지를 낼 수 있다. 바우체리아 조류의 유전자를 획득해서 광합성 기능을 득템했다고 추정하고 있다. 다만 엽록체를 분열하는 유전자는 없기 때문에 자손에게 엽록체를 넘겨주지는 못한다.
형광등으로 광합성이 된다. 참조 이와는 별개로 LED를 이용한 광합성은 실용화되어 있다.

개략적인 부분에 대해서는 상당 부분 해명된 반면, 광합성의 구체적인 메카니즘에 대한 연구는 이제 첫 걸음을 내딛은 수준이다. 대표적으로, 광합성에 중요한 역할을 하는 광계II의 단백질 구조는 2011년 오카야마대학의 중국계 생물학과 교수 신켄진[20]에 의해 비로소 해명되어, 구체적인 작용기구는 연구되어진 지 10년도 채 지나지 않았다.
게다가 생리학에 있어서 굉장히 중요한 반응임에도 불구하고, 연구하는 대학도 그리 많지 않다.[21]
초기엔 미국이 광합성 연구를 주도하고, 프랑스, 독일, 스웨덴, 일본 쪽이 후발주자로 추격하던 형태였다가, 오카야마대학의 신켄진 교수의 구조 해명으로 급격히 일본이 치고 나와, 현재 연구는 일본이 주도하고 프랑스, 독일과 협업하는 형태이다.[22]

5. 관련 문서

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• 생물학 관련 정보

[1] 미생물이나 녹조류 같은 다른 생물들도 있지만 일단 넘어가자.

[2] 정확히는 지천에 널린 빛과 물과 이산화탄소만으로 무한히 만들어낼 수 있는

[3] 빛이 있을 때만 가능한 과정이기 때문에 붙은 이름이다.

[4] 어두울 때 일어나는 반응이 아니라 빛이 없을 때도 일어날 수 있기 때문에 붙은 이름이다.

[5] Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate. 수소(정확히는 전자)를 운반하는 역할을 한다. 비슷한 물질로는 세포 호흡에서 사용되는 NADH가 있으며, 인산기가 안 달려 있는 것을 제외하면 NADPH와 동일한 물질이다. 기능적으로는 NADPH는 대부분 생체 내 고분자 합성에 쓰이고 NADH는 생체내 고분자 분해에 쓰인다.

[6] 아주 엄밀하게 따진다면 명반응 자체로는 CO₂가 필요 없지만 명반응이 지속적으로 이루어지기 위해서는 CO₂가 필요하다. 명반응이 지속되기 위해서는 소모된 NADP⁺와 ADP가 재생산되어야 하고 이를 위해서는 CO₂가 필요한 암반응이 이루어져야 한다.

[7] 이런 일련의 과정을 electron transfer라고 하는데 두 물질의 위치가 매우 가깝고 두 물질의 에너지 상태가 비슷하다면 orbital의 overlap으로 인해서 전자가 전달되는 현상이다.

[8] 이 과정은 광합성의 핵심이라고 할 수 있다. 산소는 전기음성도가 매우 높아 전자를 잃기 싫어하기 때문. 이를 위해 PS II의 하단에는 망간(Mn)복합체가 존재하며 물에서 전자를 뺏고 산소로 산화시킨다. 정확한 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다.

[9] 이 합성 과정은 마치 물레방아가 돌아가는 것과 유사하다. 수소 양이온은 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 흐르려고 하는데 이 때 ATP 합성효소에 존재하는 회전축을 돌리게 된다. 이 회전축은 대칭적인 모양이 아니라서 돌아가다보면 회전축에 붙어있는 subunit에 conformation 변화를 유도한다. 각 conformation에 따라 1. ADP와 Pi가 들어오고 2. 완전히 고정된 뒤 3. 아주 가깝게 붙으면서 ATP가 합성되고 다시 release되고 새로운 ADP와 Pi가 들어오는 식으로 합성이 이뤄진다.

[10] pigment 700으로 700nm 영역의 빛을 흡수하는 색소라는 의미이다.

[11] P는 Pigment의 약자. 700nm짜리 파장의 광자를 가장 잘 받는다는 뜻이다.

[12] 이 설명은 틀렸다. 막을 경계로 수소 이온의 농도가 다르면 크게 두 가지 요인에 의해서 깁스 자유에너지의 차이가 생긴다. 첫번째는 농도 그 자체에 의한 에너지 차이이고 두번째는 전압에 의한 에너지 차이다. 비슷한 방식으로 ATP를 합성하는 미토콘드리아의 경우 막을 경계로 1.4정도의 pH차이, 140mV정도의 전압 차이로 인해 수소 이온 1mol당 -21.8kJ/mol의 자유에너지 차이가 생긴다. 반면 식물의 경우 틸라코이드 막을 경계로 3.5정도의 pH차이를 보이지만 전압의 차이는 0이다. 왜냐하면 틸라코이드 막에 마그네슘 이온(Mg²⁺)과 염소 이온(Cl^-)의 통로(channel)가 존재해서 수소 이온의 이동에 따른 전압 차이를 상쇄시키기 때문이다. 따라서 전압차가 존재한다는 서술은 잘못된 서술이며 오직 농도차이만 존재한다.

[13] 해당과정에서는 반대로 G3P를 산화시키면서 3PG(3-phosphoglycerate)를 만든다. 암반응의 환원은 사실상 해당과정의 역반응으로 포도당신생합성(gluconeogenesis)과 동일하다. 단, 환원제로 NADH대신 NADPH를 사용한다는 차이만 존재한다.

[14] 즉 3개의 RuBP와 3개의 CO₂를 이용하면 캘빈 회로를 한바퀴 돌릴 수 있고 부산물로 G3P가 남는다. 6탄당을 만들기 위해서는 G3P 2분자가 필요하기 때문에 캘빈 회로를 2번 돌릴 때마다 6탄당 한 분자를 만들 수 있다.

[15] 대강 말하면 G3P 두분자로 6탄당을 만들고 transketolase라는 C₂를 옮기는 효소와 aldol reaction을 촉매하는 aldolase에 의해 이리저리 조합되면서 최종적으로 3개의 5탄당이 만들어진다.

[16] 포스포에놀피루브산 Phosphoenolpyruvic acid

[17] 실제로 옛날, 감옥에 수감된 죄수들이 받을 수 있는 가장 최악의 형벌이 햇볕이 들지 않는 독방에 수감되는 형벌이었는데 이는 정신적으로 고통스럽지만 육체적으로도 보통 사람보다 고통이 예민하게 느껴진다.

[18] 물론 비타민 D 합성은(사실 합성도 아니고 유도지만) 광합성과는 완전 다른 반응이다.

[19] 일단 동물 세포에 살아 있는 엽록체를 감염시키는 것부터 문제고, 엽록체를 투입하더라도 공생 관계를 성립시킬 방법이 없다. 설사 성공하더라도 엽록체로부터 대량의 산소가 발생하여 세포질로 배출될 텐데, 동물 세포는 이로 인해 발생하는 다량의 활성 산소를 처리할 기작이 없다.

[20] 일본명

[21] 얼마나 많지 않냐면, 한국엔 전혀 없다. 분야나 연구 방법적이나 굉장히 거리가 있는 인공광합성 연구뿐.

[22] 현역 일본 광합성 연구의 권위자들은 이화학연구소 출신이 많다.