복족강
1. 개요
연체동물문의 하위 분류로, 이름은 배에 발이 달렸다는 뜻이다. 약 7만 종의 현생종과 1만 5천 여 종을 포함하는 가장 크고 다양한 분류군이다. 물 속에서 아가미로 숨쉬는 고둥 등의 해양 복족류에서 공기호흡을 하는 육상 달팽이에 이르기까지 다양하다.
2. 특징
복족류는 구성원 대부분이 무거운 패각과 느린 이동기관을 가지고 있어 일반적으로 움직임이 느리고 정재성을 보인다. 패각이 있는 경우 거의 대부분 한 장으로 되어 있으며 패각은 꼬여 있거나 그렇지 않은 경우도 있다. 달팽이나 소라 같은 복족류는 몸을 패각 안에 넣을 때 패각의 입구를 닫는 딱딱한 단백질 성분의 뚜껑 하나를 가진다. 이러한 뚜껑이 있는 건 몸을 1차적으로 보호하고 수분의 손실을 방지하기 위함이다.
일반적으로 담륜자 유생 시기에 뒤이어 패각이 형성되는 피면자 유생시기를 거친다. 피면자 유생은 섬모로 둘러싸인 2개의 면반을 가지고 있는데, 면반은 자유 유영 및 먹이 수집에 사용된다. 발 또한 발생 과정 중에 있는 시기가 이 때이다.
일부 수서 복족류 중에는 아가미가 없어 피부호흡에 의존하지만[1] 대부분이 아가미로 호흡을 한다. 항문과 배설공은 폐가 밖으로 열려 있는 곳인 호흡구 근처에 있고, 배설물은 공기나 수분과 함께 폐에서 배출된다. 담수성 유폐류는 폐에서 공기 거품을 배출하기 위해 수면 위로 올라간다. 호흡구 주변 외투막 가장자리를 동그랗게 말아 흡관을 만들어 공기를 흡입한다.
대부분의 복족류들이 한 개의 신장을 가진다. 순환계 및 신경계가 잘 발달되어 있다. 신경계는 신경에 의해 서로 연결된 3쌍의 신경절을 가지고 있다. 감각기관은 눈, 평형포, 촉각기관, 화학 수용기가 있다.
복족류는 원래 기본적으로 좌우대칭형이지만 발생 과정 중 일어나는 비틀림 과정을 통해, 내장낭이 비대칭성이 된다. 처음에 입은 몸의 앞쪽에, 항문은 뒤에 위치하지만 비틀림 과정의 결과로 몸 각 부분의 상대적 위치가 변하게 된다.
2.1. 개체발생적 비틀림 과정(ontogenetic torsin)
비틀림 과정은 크게 두 가지로 나눈다. 첫번째 단계에서는 좌우비대칭형 수족근이 수축해 패각과 내장낭을 머리 기준으로 반시계 방향으로 90도 이상 잡아당긴다. 이렇게 되면 항문의 위치가 뒷쪽에서 몸의 오른쪽으로 옮겨가게 된다. 패각의 이동은 내장낭의 이동과는 무관하고 독립적이다. 첫번째 이동은 90도와 180도 사이로 회전하여 성체가 될 때까지 그 위치를 유지한다. 외투강은 몸의 오른쪽에서 발달하는데, 처음에는 항문과 분리되어 있다가 점차 항문 가까이에 위치하게 된다. 항문과 외투강은 더 오른쪽으로 이동하게 되고 결국 외투강이 항문을 에워싸게 된다. 결국 이 과정을 통해 소화관은 몸의 측면과 등쪽으로 이동하게 되고 항문은 외투강 안에서 머리 위에 놓이게 된다. 비틀림 이후 항문과 외투강은 입과 머리 위에 열리게 된다. 왼쪽에 있던 아가미, 신장, 심방 등은 올른쪽에 위치라게 되고, 반면 오른쪽에 있던 기관들은 왼쪽에 위치하게 되며, 신경삭이 8자 모양으로 꼬이게 된다.
군소 등의 후새류 같은 경우에는 유생 시기에 비틀림 과정을 거친 후 성체가 되어서는 비틀림이 다시 풀리게 되는 현상이 일어난다. 항문이 몸의 뒷편에서 오른쪽 부분에 위치하게 된다.
2.2. 패각의 꼬임
패각의 꼬임은 대부분의 복족류와 일부 두족류에게서 보이는 발생적 현상으로 화석 기록에 따르면 비틀림보다 일찍 나타났던 것으로 보고 있다. 초기 복족류는 과거 좌우대칭형 패각을 가지고 있었고 모든 체츠이 한쪽 면에 놓여 있었다. 따라서 당시 패각은 각 나층이 이전 층에서 완전히 바깥쪽에 놓여 있었기 때문에 패각이 치밀하지가 않았다.[2] 결국 패각의 꼭대기 부분인 각정이 바깥쪽으로 당겨지면서 구조가 보다 치밀해지고 패각이 몸의 위쪽으로 이동하여 패각의 무거운 하중을 분산시켰다. 그 결과, 오른쪽에 눌려있던 아가미와 심방, 신장이 사라지게 되었다. 결국 복족류는 이렇게 좌우비대칭적인 구조를 가지게 되었다.
2.3. 아가미의 진화
오른쪽의 기관들이 패각 꼬임으로 인해 사라지게 되면서 아가미도 사라져 이제 한쪽 방향으로만 물을 보낼 수 있게 되어(아가미~항문), 전체적으로 체내 오염을 최소화시킬 수 있게 되었다. 원시적 특성을 가진 현생 복족류의 경우에는 항문 위의 갈라진 등쪽 틈으로 노폐물을 배출시키거나 해서 아가미의 오염을 최소화시킨다.
3. 생태 및 생활사
자웅이주, 자웅동주가 있다. 대부분이 교미 전에 구애를 한다. 자웅동주는 교미를 하는 동안 정포를 교환해 자가수정을 피한다. 대부분의 육상 달팽이들은 통나무 아래나 땅속 구멍에서 산란한다. 수서 복족류 중 일부는 젤라틴 덩어리 안에 산란하며. 다른 종들은 젤라틴 캡슐이나 알주머니 속에 산란한다. 대부분의 해산 복족류는 자유 유영생활을 하는 피면자 유생 시기를 거치는데, 이 시기에 내장 기관의 비틀림 및 패각 꼬임이 일어난다. 달팽이나 우렁이는 알 속에서 어린 개체로 직접 발달한다.
4. 분류
전통적인 분류는 복족류를 크게 3가지 아강으로 나눈다. 전새아강은 그 중 가장 큰 분류군으로 구성 종 전체가 해양성 복족류다. 삿갓조개, 총알고둥, 청자고둥, 전복, 개오지 등이 있다.
후새아강은 갯민숭달팽이, 군소, 나새류, 익족류 등을 포함하는 해산 복족류 그룹이다. 일부는 아가미와 패각이 있으나 다른 일부는 패각이나 진정한 의미의 아가미가 없다. 군소류의 경우 머리 앞에 난 귀 모양 큰 촉수, 후각돌기 및 퇴화된 패각을 가지고 있다. 일부종은 등의 돌기가 지느러미의 형태로 크고 넓게 발달하여 헤엄을 칠수 있다. 나새류들은 패각이 없고 화려한 색을 띤다. 아가미가 없는 종들은 가스 교환을 위해 등쪽에 작은 돌기들을 만들거나 외투막 가장자리를 주름장식처럼 너풀거리게 만들어 체표면적을 증가시킨다.익족류의 경우 유각익족류와 무각익족류로 나뉘며 발이 날개의 형태로 진화하여 헤엄치는 것이 가능하다.
유폐아강은 대부분의 육상 및 담수성 달팽이와 민달팽이를 포함한다. 아가미가 없어지고 외투강이 폐로 변형되어 외투벽 수축을 이용해 숨을 쉰다.