윌리엄 D. 해밀턴
'''William Donald 'Bill' Hamilton'''
1936년 8월 1일 ~ 2000년 3월 7일
영국의 이론 생물학자[1], 군생곤충[2]학자.
20세기 후반의 가장 뛰어난 이론생물학자 중 한 명이란 데는 이견이 없다. 리처드 도킨스의 '이기적 유전자'에서 소개된 대로, 이 책의 이론적 기반을 제공한 네 명 중 하나.[3] 문자 그대로 현대 생물학의 유전자 중심주의의 기반을 만든 사람 중 하나. 최재천 교수가 90년대 초 그의 집에 닷새 머물렀다고 한다.
개미집단은 생식능력이 있는 여왕개미와 생식능력이 없는 병정개미, 일개미로 나뉘어진다. 개체로서만 본다면 병정개미와 일개미는 자신의 번식을 포기하고 여왕개미를 보호하는 일종의 '이타성'을 보이는 것이다. 하지만 모든 병정개미와 일개미가 자신의 번식만을 위한다면 자신은 자식을 낳을 수 있을지는 몰라도 개미집단은 무너질 것이다. 후술할 '죄수의 딜레마'같은 상황 인 것이다. 다윈은 '이타적 집단'과 '이기적 집단'이 있다면 '이타적 집단'이 생존에 더욱 유리하기 때문이라 주장했지만 이는 개체가 아닌 집단으로서의 주장일 뿐이었다. 하지만 유전자의 입장에서 생각해보자. 한 개미집단의 유전자를 모두 같은 유전자로 인식을 한다면 자신이 번식을 포기하여도(즉, 이타성을 발휘하더라도) 개미집단은 번성하고 유지될 것이다. 진화의 조건을 '개체'로서만 봤던 다윈의 이론은 한계가 있었고,[4] 유전자의 발견 이후로 유전자와 자연선택을 결합한 신다윈주의가 태동하였다.
해밀턴의 첫번째 큰 업적은 1964년 '이론 생물학' 저널에 발표한 논문 두 편에서 소개되었다. 전편은 유전자가 퍼지는 방법에는 개체가 자식을 낳는 것 외에 해당 유전자를 공유하는 다른 개체에게 이로운 행동을 하는 것도 있다는, 소위 '친족 선택(kin selection)'의 수학적 증명을 제시한 것이다. 여기서 그는 '포괄 적합도(inclusive fitness)'라는 개념을 제시하는데, 개체는 일반적으로 이 포괄 적합도를 늘리는 방향으로 행동하게 된다고 설명한다.[5] 이 논문은 순수 진화생물학 분야에서 인용되는 횟수로는 거의 top 5 안에 들어갈 정도다. 후편에서는 이 이론을 이용하여 벌과 개미(막시류)가 왜 여왕개미만 번식하고 일개미는 번식하지 않을 수 있는지를 설명했다.
2년 후 역시 '이론 생물학' 저널에 발표된 논문은, 조지 윌리엄즈가 1957년 발표한 노화에 대한 설명을 이론적으로 거의 완벽하게 보강했다[6]. 해밀턴은 인구 통계학적 수식들을 적합도(fitness)계산에 원용하여 실제 노화의 진전은 개체의 연령이 증가하면서 변화하는 생식률과 생존률의 곱에 반비례함을 입증했다. 동시에 그는 노화하지 않는 개체군은 노화하는 개체가 나타나면 거의 안정적으로 유지될 수 없음도 보였는데[7], 이는 실질적으로 "노화는 대부분의 개체군에서 필연적"임을 의미한다.[8]
이 이후 특이한 학자인 조지 프라이스(George Price)와 공동 연구를 하여 이타주의의 반대라 할 수 있는 악의(spite)의 진화에 대해 논하며[9], 그의 프라이스 방정식(Price equation)이 개체군 유전학에서 갖는 중요성을 인식시킨 데 크게 기여했다. 로버트 트리버즈의 초기 저작들에 영향을 주기도 했으며, 정치학자 로버트 액셀로드(Robert Axelrod)와 1981년 공저한 논문 '협동의 진화'로 죄수의 딜레마 게임을 반복할 경우 협력이[10] 가장 안정적인 전략임을 보여 주었다.[11]
빠뜨릴 수 없는 큰 공헌은 성(sex)의 기원에 대한 이론 및 이상 성비(sex ratio)에 대한 설명이다. 1967년의 논문은 성비가 1:1이 아닌 경우가 언제 나타나는지를 이론적으로 설명했으며, 1982년 공저한 논문은 붉은 여왕 효과가 성을 유지시키는 원동력임을 주장했다.[12]
그는 HIV의 기원에 관심을 갖고 증거를 찾기 위해 2000년 초 콩고로 떠났다가, 말라리아에 걸려 건강이 악화된 상태로 1월 29일 영국으로 돌아왔다. 한때 상태가 나아지는 듯했으나, 상부 소화관과 동맥의 출혈로 인해 다발성 장기 부전이 일어나 결국 사망했다.
유전자와 자연선택을 결합한 신다윈주의의 종합 이후, 20세기 중후반 최고의 이론 생물학자.
개체가 손해를 보더라도 유전자에게 이로워야 선택된다는 개념은 1957년 노화에 대한 논문에서 조지 윌리엄즈가 사실상 거의 처음으로 명확하게 제시했으나, 해밀턴은 포괄 적합도로 이를 동물의 행동에까지 연장하고 노화의 개념을 이론적으로 정당화시켰다. 그 외에 개체의 행동에서 악의(spite)와 협력 거동을 이론적으로 분석하여 유전자의 영향을 행동에까지 완전히 일반화했다. 동물의 행동에 게임 이론을 응용한 설명을 처음 제시한 것은 조지 프라이스와 존 메이너드 스미스(John Maynard Smith)긴 했으나[13], 해밀턴의 공헌도 무시할 수 없다. 이들을 종합하면, 동물 행동에 대해 우리가 유전자를 개입시켜 하는 거의 대부분의 설명 방식은 그의 이론에 바탕한다고 보면 된다.
1936년 8월 1일 ~ 2000년 3월 7일
1. 개요
영국의 이론 생물학자[1], 군생곤충[2]학자.
20세기 후반의 가장 뛰어난 이론생물학자 중 한 명이란 데는 이견이 없다. 리처드 도킨스의 '이기적 유전자'에서 소개된 대로, 이 책의 이론적 기반을 제공한 네 명 중 하나.[3] 문자 그대로 현대 생물학의 유전자 중심주의의 기반을 만든 사람 중 하나. 최재천 교수가 90년대 초 그의 집에 닷새 머물렀다고 한다.
2. 공헌
개미집단은 생식능력이 있는 여왕개미와 생식능력이 없는 병정개미, 일개미로 나뉘어진다. 개체로서만 본다면 병정개미와 일개미는 자신의 번식을 포기하고 여왕개미를 보호하는 일종의 '이타성'을 보이는 것이다. 하지만 모든 병정개미와 일개미가 자신의 번식만을 위한다면 자신은 자식을 낳을 수 있을지는 몰라도 개미집단은 무너질 것이다. 후술할 '죄수의 딜레마'같은 상황 인 것이다. 다윈은 '이타적 집단'과 '이기적 집단'이 있다면 '이타적 집단'이 생존에 더욱 유리하기 때문이라 주장했지만 이는 개체가 아닌 집단으로서의 주장일 뿐이었다. 하지만 유전자의 입장에서 생각해보자. 한 개미집단의 유전자를 모두 같은 유전자로 인식을 한다면 자신이 번식을 포기하여도(즉, 이타성을 발휘하더라도) 개미집단은 번성하고 유지될 것이다. 진화의 조건을 '개체'로서만 봤던 다윈의 이론은 한계가 있었고,[4] 유전자의 발견 이후로 유전자와 자연선택을 결합한 신다윈주의가 태동하였다.
해밀턴의 첫번째 큰 업적은 1964년 '이론 생물학' 저널에 발표한 논문 두 편에서 소개되었다. 전편은 유전자가 퍼지는 방법에는 개체가 자식을 낳는 것 외에 해당 유전자를 공유하는 다른 개체에게 이로운 행동을 하는 것도 있다는, 소위 '친족 선택(kin selection)'의 수학적 증명을 제시한 것이다. 여기서 그는 '포괄 적합도(inclusive fitness)'라는 개념을 제시하는데, 개체는 일반적으로 이 포괄 적합도를 늘리는 방향으로 행동하게 된다고 설명한다.[5] 이 논문은 순수 진화생물학 분야에서 인용되는 횟수로는 거의 top 5 안에 들어갈 정도다. 후편에서는 이 이론을 이용하여 벌과 개미(막시류)가 왜 여왕개미만 번식하고 일개미는 번식하지 않을 수 있는지를 설명했다.
2년 후 역시 '이론 생물학' 저널에 발표된 논문은, 조지 윌리엄즈가 1957년 발표한 노화에 대한 설명을 이론적으로 거의 완벽하게 보강했다[6]. 해밀턴은 인구 통계학적 수식들을 적합도(fitness)계산에 원용하여 실제 노화의 진전은 개체의 연령이 증가하면서 변화하는 생식률과 생존률의 곱에 반비례함을 입증했다. 동시에 그는 노화하지 않는 개체군은 노화하는 개체가 나타나면 거의 안정적으로 유지될 수 없음도 보였는데[7], 이는 실질적으로 "노화는 대부분의 개체군에서 필연적"임을 의미한다.[8]
이 이후 특이한 학자인 조지 프라이스(George Price)와 공동 연구를 하여 이타주의의 반대라 할 수 있는 악의(spite)의 진화에 대해 논하며[9], 그의 프라이스 방정식(Price equation)이 개체군 유전학에서 갖는 중요성을 인식시킨 데 크게 기여했다. 로버트 트리버즈의 초기 저작들에 영향을 주기도 했으며, 정치학자 로버트 액셀로드(Robert Axelrod)와 1981년 공저한 논문 '협동의 진화'로 죄수의 딜레마 게임을 반복할 경우 협력이[10] 가장 안정적인 전략임을 보여 주었다.[11]
빠뜨릴 수 없는 큰 공헌은 성(sex)의 기원에 대한 이론 및 이상 성비(sex ratio)에 대한 설명이다. 1967년의 논문은 성비가 1:1이 아닌 경우가 언제 나타나는지를 이론적으로 설명했으며, 1982년 공저한 논문은 붉은 여왕 효과가 성을 유지시키는 원동력임을 주장했다.[12]
3. 죽음
그는 HIV의 기원에 관심을 갖고 증거를 찾기 위해 2000년 초 콩고로 떠났다가, 말라리아에 걸려 건강이 악화된 상태로 1월 29일 영국으로 돌아왔다. 한때 상태가 나아지는 듯했으나, 상부 소화관과 동맥의 출혈로 인해 다발성 장기 부전이 일어나 결국 사망했다.
4. 평가
유전자와 자연선택을 결합한 신다윈주의의 종합 이후, 20세기 중후반 최고의 이론 생물학자.
개체가 손해를 보더라도 유전자에게 이로워야 선택된다는 개념은 1957년 노화에 대한 논문에서 조지 윌리엄즈가 사실상 거의 처음으로 명확하게 제시했으나, 해밀턴은 포괄 적합도로 이를 동물의 행동에까지 연장하고 노화의 개념을 이론적으로 정당화시켰다. 그 외에 개체의 행동에서 악의(spite)와 협력 거동을 이론적으로 분석하여 유전자의 영향을 행동에까지 완전히 일반화했다. 동물의 행동에 게임 이론을 응용한 설명을 처음 제시한 것은 조지 프라이스와 존 메이너드 스미스(John Maynard Smith)긴 했으나[13], 해밀턴의 공헌도 무시할 수 없다. 이들을 종합하면, 동물 행동에 대해 우리가 유전자를 개입시켜 하는 거의 대부분의 설명 방식은 그의 이론에 바탕한다고 보면 된다.
[1] 진화생물학을 주로 연구했다.[2] 개미, 벌[3] 나머지 셋은 조지 윌리엄즈, 로버트 트리버즈, 존 메이너드 스미스.[4] 다만 이 때는 유전자의 존재가 밝혀지기 전 이었다.[5] "The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II", Journal of Theoretical Biology. vol.7, pp 1–16, and 17-52. 이전의 '적합도'는 개체가 (같은 종의 다른 개체에 비해) 번식 이점이 얼마나 되는가를 중심으로 논했으나, 포괄 적합도는 가령 '형제들은 같은 유전자를 공유할 확률이 1/2기 때문에 형제 둘을 도와주면 그만큼 자신이 잃어버리는 이익만큼은 같은 유전자에게 이익이 된다'고 논한다. 가까운 친척일수록 유전자 공유 확률이 높으므로 서로 도와 주면 이점도 커지는 셈. 이 개념이 친척에게만 제한되진 않으나 친척으로 설명하는 것이 가장 이해하기 쉽다. 'C < rB'로 표기되는 "Hamilton's rule"은 이 논문에서 같은 형태로 직접 나오지는 않지만 증명이 다 되어 있는 것이나 마찬가지. 자세한 설명은 포괄 적합도 항목을 참고하라.[6] "The moulding of senescence by natural selection". Journal of Theoretical Biology 12 (1): 12–45. 번역은 http://fischer.egloos.com/6597367에서 볼 수 있음[7] 어떤 개체군이 노화하지 않으려면, 개체의 연령이 올라가면서 생식률이 기하급수적으로 증가해야 한다. 실질적으로 기대하기 힘든 조건이다.[8] 여기서 '안정적이 아니다'란 의미는, 노화 없는 개체군 내에 노화하는 개체가 나타났을 때 후자가 더 빨리 번식하기 때문에 진화적인 시간 내에서 계속 존재할 수 없다는 의미다.[9] "Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model", Nature 228: 1218–20[10] 소위 'tit-for-tat', 맞대응. 우선 협력하고, 상대가 배신하지 않으면 나는 배신하지 않겠다는 전략[11] "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–1396. 이 논문의 인용 횟수는 현재 구글 기준으로 20000이 넘을 정도다.[12] "Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites?". Science 218 (4570): 384–387. 현재 성의 기원에 대해서는 이 이론이 가장 유력하다.[13] 아이디어는 프라이스가 처음 제공했으나, 그가 생물학 연구를 오래 지속하지 못한 관계로 많은 부분의 구체적인 사후 발전은 메이너드 스미스가 달성했다고 알려져 있다.