조지 윌리엄즈
1. 소개
'''George Christopher Williams'''
1926년 5월 12일 ~ 2010년 9월 8일
미국의 진화생물학자이자 해양 척추동물학자. 20세기 후반 가장 영향력이 큰 진화생물학자 중 한 명이다.
리처드 도킨스가 '이기적 유전자'에서 '이 책의 이론적 기반을 제공한 네 명' 중 하나로 소개한, 현대 생물학의 유전자 중심주의의 기반을 만든 인물이다.[1]
2. 생애
이 분의 전공은 해양 척추동물(marine vertebrate). 박사 학위는 UCLA에서 받았으며, 거의 평생 뉴욕 주의 뉴욕 주립 스토니브룩 대학교에서 해양생물학을 가르쳤다. 2010년 알츠하이머 병으로 별세했다.
3. 공헌
1957년 'Evolution'에 발표한 논문 "Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence"은 유전자 중심주의의 신호탄이라 해도 될 것이다.이 논문에서 제시한 핵심 개념은 '길항적 다면발현(antagonistic pleiotropy)'이라 부른다. 그는 이 개념으로 노화가 진화적으로 나타난 현상이며, 노화는 신체와 생식 세포의 단계로 번식하는 생물에 필연적임을 논증했다. 많이 압축되어 있고 설명이 노화에 집중되어 있지만 이 논문은 실제로는 내용이 매우 풍부하며, 심지어 해밀턴이 1964년 구체적으로 집중 조명하여 발전시킨 친족 선택(kin selection)의 개념마저 암시하고 있다. 이에 대해서믐 포괄 적합도 항목을 참고할 것. 얼마나 이 논문이 통찰력이 뛰어났는지는 이 논문의 예측이 아직까지 거의 정확한 데서 알 수 있다. 이 노화 개념은 1966년 역시 해밀턴이 수학적으로 정식화하고 실제 인간 집단에 적용하여 반석 위에 올려 놓았다.
윌리엄즈의 가장 유명한 공헌은 자연 선택의 기본 단위가 종(혹은 개체군)이라는 생각을 떨치고 개체에게 그 위치를 다시 돌려준 것이다. 그는 종이나 개체군이 선택의 단위라는 생각이 생물학계의 다수를 차지하고 있는 것을 보고 1966년 '적응과 자연선택(Adaptation and Natural Selection)'이란 책을 썼는데, 이 책에서 제시한 논제는;
1) 도대체 어떤 특성이 '적응'인가?
진화로 인해, 특정 문제를 성공적으로 해결하여 번식 성공에 직간접적으로 기여하는 방법이 나타나면 적응으로 볼 수 있다. 진화는 그 과정에 해당 종의 상황에서 유용하지 않은 특성도 나타나게 할 수 있는데(부산물), 이것과 임의의 잡음(noise)은 적응과 신중하게 구별해야 한다. 인간에서 그 예를 들자면, 부산물은 식도와 호흡계가 후두에서 만나기 때문에 목에 음식이 걸리면 질식할 수 있는 것이고, 잡음은 사람마다 배꼽 모양이 다 다른 것이다.
어떤 특성이 '적응'이라 말하려면 매우 신중해야 함을 처음 진지하게 역설한 사람은 바로 윌리엄즈다. 스티븐 제이 굴드가 다른 진화생물학자들이 이 문제에 대해 그리 엄격하지 못하다고 스팬드럴(spandrel)의 예를 들어 비판했지만, 그의 전에 이미 윌리엄즈가 이런 작업을 해 놓았으며 대부분의 진화생물학자들은 진지하게 그의 글을 받아들이고 있던 상태였다.
2) 실제 자연계에서 집단 선택(혹은 개체군 선택; group selection)이 가능할 것인가?
만약 어느 종의 개체군에서 모든 개체들이 다른 개체들을 위해 먹이가 드물 때 양보한다고 가정하자. 이런 개체군에 자신만을 위해 먹이를 양보하지 않는 돌연변이 개체가 나타난다면, 먹이가 드물 때 이 개체가 살아남을 확률이 압도적으로 높을 것이고, 결국 개체군 전체는 이기적 돌연변이 개체로 채워질 것이다. 여기서 보는 것처럼, 실제 개체군 선택이 일어날 수 있다 하더라도 개체 선택에 비해 선택 압력은 미미하다.
사실 지금도 은근히 종이 자연 선택의 단위란 생각은 뿌리깊다. 한 번 자연 다큐멘터리를 보시라. 이런 내레이션을 심심찮게 들을 수 있다.
3) 포괄 적합도(inclusive fitness) 개념의 대중화
물론 이 개념 자체는 윌리엄 해밀턴이 그의 전설적인 1964년 논문에서 창안했다. 하지만 이 책에서 윌리엄즈는 다른 생물학자들이 이 개념을 이해하기 쉽게 설명했으며, 큰 잠재력이 있음을 확신시켰다. 현재 생물의 사회적 행동을 연구하는 사회생물학(sociobiology)이 이 정도로 넓은 분야가 된 것은 윌리엄즈에게 많은 빚을 지고 있다. 많은 사회생물학자들은 이를 인정하기를 주저하지 않는다. 존 올콕(John Alcock)의 책 '사회생물학의 승리(The triumph of sociobiology)'를 읽어 봐도 명백하다.
윌리엄즈 자신이 1996년 '... 대다수 생물학자는 1970년대 초반쯤에는 나의 기본적인 주장들을 다 받아들인 것 같다.'라 적었듯이, 그가 주장한 것은 다른 생물학자들에게 매우 큰 영향을 미쳤으며 아직도 그렇다.
그 외에 성(sex)의 존재 자체가 진화론적으로 문제가 될 수 있다는 것을 일찍 강조한 사람 중의 한 명이다. '성의 진화(Evolution of sex)'는 이에 대한 개념적 이론서다. 현재 성이 존재하는 이유는 기생충의 압력 때문이라는 '붉은 여왕 효과' 설에 의한 설명이 가장 유력하지만, 윌리엄즈는 적어도 1990년대까지 이를 받아들이지 않은 듯하다. 1990년대에 들어서는 의사인 랜돌프 네스(Randolph Nesse)와 함께 다윈 의학(Darwinian medicine)을 연구했으며, 여기서 나온 저서가 '인간은 왜 병드는가(Why we get sick)'이다. 한국어로 번역된 그의 세 저서 중 가장 이해하기 쉬우며, 의학에 진화론이 어떤 함의를 띠고 있는지 이해를 매우 증진시켜 줄 수 있는 좋은 책이다. 정작 윌리엄즈 본인은 이 책을 좋아하지 않은 듯하지만. 그 이후 '적응과 자연선택'의 내용을 더 쉽게 대중에게 설명했다고 볼 수 있는 '주둥치의 발광(Pony fish's glow)'을 저술했다. 번역본 제목은 '진화의 미스터리'다.어떤 특성이 '적응'이라 말하려면 매우 신중해야 함을 처음 진지하게 역설한 사람은 바로 윌리엄즈다. 스티븐 제이 굴드가 다른 진화생물학자들이 이 문제에 대해 그리 엄격하지 못하다고 스팬드럴(spandrel)의 예를 들어 비판했지만, 그의 전에 이미 윌리엄즈가 이런 작업을 해 놓았으며 대부분의 진화생물학자들은 진지하게 그의 글을 받아들이고 있던 상태였다.
2) 실제 자연계에서 집단 선택(혹은 개체군 선택; group selection)이 가능할 것인가?
만약 어느 종의 개체군에서 모든 개체들이 다른 개체들을 위해 먹이가 드물 때 양보한다고 가정하자. 이런 개체군에 자신만을 위해 먹이를 양보하지 않는 돌연변이 개체가 나타난다면, 먹이가 드물 때 이 개체가 살아남을 확률이 압도적으로 높을 것이고, 결국 개체군 전체는 이기적 돌연변이 개체로 채워질 것이다. 여기서 보는 것처럼, 실제 개체군 선택이 일어날 수 있다 하더라도 개체 선택에 비해 선택 압력은 미미하다.
사실 지금도 은근히 종이 자연 선택의 단위란 생각은 뿌리깊다. 한 번 자연 다큐멘터리를 보시라. 이런 내레이션을 심심찮게 들을 수 있다.
3) 포괄 적합도(inclusive fitness) 개념의 대중화
물론 이 개념 자체는 윌리엄 해밀턴이 그의 전설적인 1964년 논문에서 창안했다. 하지만 이 책에서 윌리엄즈는 다른 생물학자들이 이 개념을 이해하기 쉽게 설명했으며, 큰 잠재력이 있음을 확신시켰다. 현재 생물의 사회적 행동을 연구하는 사회생물학(sociobiology)이 이 정도로 넓은 분야가 된 것은 윌리엄즈에게 많은 빚을 지고 있다. 많은 사회생물학자들은 이를 인정하기를 주저하지 않는다. 존 올콕(John Alcock)의 책 '사회생물학의 승리(The triumph of sociobiology)'를 읽어 봐도 명백하다.
윌리엄즈 자신이 1996년 '... 대다수 생물학자는 1970년대 초반쯤에는 나의 기본적인 주장들을 다 받아들인 것 같다.'라 적었듯이, 그가 주장한 것은 다른 생물학자들에게 매우 큰 영향을 미쳤으며 아직도 그렇다.
4. 영향
진화생물학 학계의 대다수는 아직 해밀턴과 윌리엄즈가 기초를 쌓아올리고 도킨스가 개념을 확고히 정립하며 대중화한 유전자 중심 시각의 아래에 있다고 할 수 있다. 그 정도로 윌리엄즈의 영향은 뿌리깊다. 세계적인 석학으로 자타가 공인하는 에드워드 윌슨이 동료 학자 마틴 노박(Martin Nowak)과 함께 유전자 중심 시각을 공개적으로 거부했을 때 학회장을 메운 학자들이 어떻게 반응했는지는 윌슨의 제자 최재천 교수의 회고에서 잘 알 수 있다.
[1] 다른 세 명은 존 메이너드 스미스(John Maynard Smith), 윌리엄 D. 해밀턴(William D.Hamilton), 로버트 트리버즈(Robert Trivers)다.