마그나파울리아
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복원도
중생대 백악기 후기 북아메리카 대륙에서 서식한 하드로사우루스과 조각류 공룡의 일종. 속명은 라틴어로 '위대한 폴(Paul)의 것'이라는 뜻으로, 명명 당시 이 공룡의 화석 표본 발굴을 주도한 기관이자 소장처이기도 한 미국 캘리포니아 주 로스앤젤레스의 LA자연사박물관(Natural History Museum of Los Angeles County)에서 운영위원회 위원장직을 맡고 있었던 폴 G. 하가 주니어(Paul G. Haaga Jr.)의 이름을 따온 것이다.
지금까지 발견된 이 녀석의 화석 표본은 모두 멕시코 바하 칼리포르니아 주 엘로사리오(El Rosario) 근방의 엘가요층(El Gallo Formation)에서 1968년부터 1974년까지 진행된 발굴 조사를 통해 확보되었다. 해당 작업을 지휘한 윌리엄 J. 모리스(William J. Morris)는 당초 좌골 말단부 돌기의 형태 등이 유사하다는 이유로 이 화석 표본이 히파크로사우루스속의 모식종인 알티스피누스종(''H. altispinus'')의 것이라고 보았으나, 이후 1981년 이 녀석을 학계에 처음으로 소개할 때는 전상악골 화석을 살펴본 결과 람베오사우루스와 비슷한 형태라는 근거를 들며 람베오사우루스속의 신종일 가능성이 높다고 주장하였다.[1] 그러나 이러한 분류의 주요 근거가 된 두개골 화석에서 가장 중요한 볏 부분이 보존되지 않은 탓에 최초 명명자인 모리스조차 이 녀석의 정체를 람베오사우루스라고 단언하지는 못했으며, 이에 따라 람베오사우루스속의 일종으로 여겨지던 동안에도 종종 히파크로사우루스속의 일종일 가능성에 주목하거나 아예 의문명 처리를 해야 하는 것 아니냐는 관점이 제기되기도 했다.
지금처럼 람베오사우루스속에서 독립해 별도의 속으로 재동정된 것은 2012년의 일로, 이 녀석의 미추골 전관절돌기 접합부가 움푹 들어간 모양을 하고 있고 아래에 돋아난 신경궁이 몸통 부분의 4배 가량 될 정도로 길쭉하다는 등의 해부학적 차이점에 따른 것이었다. 이 과정에서 당초 단일한 개체의 것으로 여겨진 화석 표본 중 일부가 사실은 서로 다른 성장 단계에 있던 여러 개체의 것이었다는 점이 밝혀져 모식표본과 그 외 다수의 표본으로 재분류된 것은 덤. 다만 계통분류학적 관점에서 보자면 여전히 람베오사우루스족의 일원으로 람베오사우루스와 매우 가까운 관계에 있으며, 일반적으로는 마찬가지로 멕시코에서 발견된 근연속 공룡인 벨라프론스(''Velafrons'')와 함께 백악기 후기 당시 라라미디아(Laramidia) 아대륙[2]의 북부 일대에 서식하던 코리토사우루스나 히파크로사우루스, 람베오사우루스 등과는 구별되는 남부 지역 특유의 람베오사우루스아과 공룡으로 여겨진다.
처음 람베오사우루스속의 일종으로 명명되었던 당시에는 95cm짜리 상완골 화석을 근거로 측정한 몸길이 추정치가 대략 '''15m'''에 달했는데, 이는 현재까지 알려진 조각류 공룡들 중 사실상 최대종으로 인정받고 있는 산퉁고사우루스의 평균 몸길이와 엇비슷한 수준이었기 때문에 한때 지구 역사상 최대 크기의 조각류 공룡이 누구인지 논할 때마다 주요 후보로 언급되기도 했다. 그러나 해당 추정치의 근거 자료였던 화석 표본이 소실되는 바람에 현재 이 녀석의 몸길이는 2012년에 표본 LACM 17712[5]의 길이 80cm 가량 되는 상완골 화석을 토대로 재추정한 결과인 12.5m로 알려져 있다. 이처럼 몸길이 추정치가 전보다 하향조정되는 악재를 겪었지만, 그럼에도 불구하고 지금까지 학계에 알려진 람베오사우루스아과 조각류 공룡들 중에서는 여전히 최대 크기를 자랑한다는 점[6]을 생각하면 썩어도 준치라고 하더라도 과언이 아닐 듯.
히파크로사우루스속의 일종이 아니냐는 추측이 여러 차례 제기된 원인이었던 길쭉한 신경배돌기가 달린 배추골을 가졌으며 천추골과 미추골 위에 솟아오른 신경배돌기 역시 길이가 상당한 수준이었는데,[7] 과거에는 이러한 꼬리 형태가 물 속에서 헤엄칠 때 좌우로 흔들면서 추진력을 내기 적합하도록 진화한 결과로 해석되면서 이 녀석이 반수생 생활을 했을 것이라는 학설이 제기되기도 했다. 이는 이 녀석의 골반뼈를 살펴본 결과 폐쇄돌기 부분이 완전히 결합되지 않은 비교적 약한 구조로 되어있는데 대부분의 반수생 동물들 또한 골반 구조가 빈약한 편이라는 점, 그리고 골절상을 입었다가 아문 흔적이 확인되는 대퇴골 화석의 존재로 미루어보건대 주로 물 속에서 활동하면서 부력의 도움을 받아 사지에 가해지는 하중을 감소시키지 않고서는 이 정도로 회복될 때까지 버티기 어려웠을 것이라는 점에 착안한 것이었다.[8]
그러나 이 녀석이 반수생 동물이었을 것이라는 관점은 현재 시점에서는 한물간 소리 정도로 취급된다. 이 녀석 외에도 여러 하드로사우루스과 조각류에게서 길게 뻗은 신경배돌기나 신경궁의 존재가 확인되지만 이들 모두가 반수생 생활을 영위할 수 있을 정도의 습지 환경에서 서식하지는 않았던데다, 미추 주변에 자리잡은 뼈힘줄 때문에 물 속에서 헤엄칠 때 충분한 추진력을 낼 만큼 좌우로 유연하게 움직일 수 없었을 것으로 보이기 때문이다. 게다가 반수생 동물이었다는 가설의 근거로 활용되었던 골반뼈나 넙다리뼈가 사실은 아직 다 자라지 않은 아성체의 것임이 밝혀졌다는 점도 기존의 학설을 재고하는데 영향을 주었다. 이후 성체의 것으로 판정된 다른 표본의 골반 화석을 살펴본 결과 폐쇄돌기가 완전히 결합된 형태임이 확인되었고, 넙다리뼈의 골절상 문제도 성체에 비해 아무는 속도가 빨랐을 가능성이 높기 때문에 굳이 반수생 생활을 하지 않더라도 회복되는 동안 생존하는데 무리가 없었으리라는 추정이 가능해졌기 때문.
외비공과 전상악골가지의 형태 등에서 친척뻘 조각류인 올로로티탄(''Olorotitan'')과 유사점이 많이 발견되는[9] 길다랗고 넓적한 주둥이 끝부분에는 작은 상아립이 자리잡고 있었는데, 이로 미루어보건대 여타 람베오사우루스아과 공룡들과 마찬가지로 이 녀석 또한 케라틴질로 이루어진 부리를 갖고 있었을 가능성이 높다. 아마 이 부리를 이용해 식물을 뜯어낸 뒤 입 안에 한 줄당 세 개씩의 이빨이 늘어선 40여 줄의 치대를 이용해 잘게 으깨고 갈아서 소화를 도왔을 것이다. 비록 왼쪽 뒷다리의 세번째 중족골을 제외한 나머지 사지 말단부 화석이 발견되지 않았기 때문에 확실히 단언하기는 어렵지만 이 녀석의 대퇴골과 경골은 대체로 매우 가늘고 좁다란 형태인 반면, 상완골의 경우 상부에 자리잡은 삼각형 돌기가 매우 크고 견갑골 역시 길이는 짧아도 넓적한 형태여서 상당한 근육이 붙어있었을 것으로 보이는데 이는 지표 근처에 자생하는 낮은 키의 식물을 섭취하거나 사족보행을 할 때 하중을 무리없이 지탱하도록 진화한 결과로 추정된다.
복원도
1. 개요
중생대 백악기 후기 북아메리카 대륙에서 서식한 하드로사우루스과 조각류 공룡의 일종. 속명은 라틴어로 '위대한 폴(Paul)의 것'이라는 뜻으로, 명명 당시 이 공룡의 화석 표본 발굴을 주도한 기관이자 소장처이기도 한 미국 캘리포니아 주 로스앤젤레스의 LA자연사박물관(Natural History Museum of Los Angeles County)에서 운영위원회 위원장직을 맡고 있었던 폴 G. 하가 주니어(Paul G. Haaga Jr.)의 이름을 따온 것이다.
2. 상세
지금까지 발견된 이 녀석의 화석 표본은 모두 멕시코 바하 칼리포르니아 주 엘로사리오(El Rosario) 근방의 엘가요층(El Gallo Formation)에서 1968년부터 1974년까지 진행된 발굴 조사를 통해 확보되었다. 해당 작업을 지휘한 윌리엄 J. 모리스(William J. Morris)는 당초 좌골 말단부 돌기의 형태 등이 유사하다는 이유로 이 화석 표본이 히파크로사우루스속의 모식종인 알티스피누스종(''H. altispinus'')의 것이라고 보았으나, 이후 1981년 이 녀석을 학계에 처음으로 소개할 때는 전상악골 화석을 살펴본 결과 람베오사우루스와 비슷한 형태라는 근거를 들며 람베오사우루스속의 신종일 가능성이 높다고 주장하였다.[1] 그러나 이러한 분류의 주요 근거가 된 두개골 화석에서 가장 중요한 볏 부분이 보존되지 않은 탓에 최초 명명자인 모리스조차 이 녀석의 정체를 람베오사우루스라고 단언하지는 못했으며, 이에 따라 람베오사우루스속의 일종으로 여겨지던 동안에도 종종 히파크로사우루스속의 일종일 가능성에 주목하거나 아예 의문명 처리를 해야 하는 것 아니냐는 관점이 제기되기도 했다.
지금처럼 람베오사우루스속에서 독립해 별도의 속으로 재동정된 것은 2012년의 일로, 이 녀석의 미추골 전관절돌기 접합부가 움푹 들어간 모양을 하고 있고 아래에 돋아난 신경궁이 몸통 부분의 4배 가량 될 정도로 길쭉하다는 등의 해부학적 차이점에 따른 것이었다. 이 과정에서 당초 단일한 개체의 것으로 여겨진 화석 표본 중 일부가 사실은 서로 다른 성장 단계에 있던 여러 개체의 것이었다는 점이 밝혀져 모식표본과 그 외 다수의 표본으로 재분류된 것은 덤. 다만 계통분류학적 관점에서 보자면 여전히 람베오사우루스족의 일원으로 람베오사우루스와 매우 가까운 관계에 있으며, 일반적으로는 마찬가지로 멕시코에서 발견된 근연속 공룡인 벨라프론스(''Velafrons'')와 함께 백악기 후기 당시 라라미디아(Laramidia) 아대륙[2]의 북부 일대에 서식하던 코리토사우루스나 히파크로사우루스, 람베오사우루스 등과는 구별되는 남부 지역 특유의 람베오사우루스아과 공룡으로 여겨진다.
처음 람베오사우루스속의 일종으로 명명되었던 당시에는 95cm짜리 상완골 화석을 근거로 측정한 몸길이 추정치가 대략 '''15m'''에 달했는데, 이는 현재까지 알려진 조각류 공룡들 중 사실상 최대종으로 인정받고 있는 산퉁고사우루스의 평균 몸길이와 엇비슷한 수준이었기 때문에 한때 지구 역사상 최대 크기의 조각류 공룡이 누구인지 논할 때마다 주요 후보로 언급되기도 했다. 그러나 해당 추정치의 근거 자료였던 화석 표본이 소실되는 바람에 현재 이 녀석의 몸길이는 2012년에 표본 LACM 17712[5]의 길이 80cm 가량 되는 상완골 화석을 토대로 재추정한 결과인 12.5m로 알려져 있다. 이처럼 몸길이 추정치가 전보다 하향조정되는 악재를 겪었지만, 그럼에도 불구하고 지금까지 학계에 알려진 람베오사우루스아과 조각류 공룡들 중에서는 여전히 최대 크기를 자랑한다는 점[6]을 생각하면 썩어도 준치라고 하더라도 과언이 아닐 듯.
히파크로사우루스속의 일종이 아니냐는 추측이 여러 차례 제기된 원인이었던 길쭉한 신경배돌기가 달린 배추골을 가졌으며 천추골과 미추골 위에 솟아오른 신경배돌기 역시 길이가 상당한 수준이었는데,[7] 과거에는 이러한 꼬리 형태가 물 속에서 헤엄칠 때 좌우로 흔들면서 추진력을 내기 적합하도록 진화한 결과로 해석되면서 이 녀석이 반수생 생활을 했을 것이라는 학설이 제기되기도 했다. 이는 이 녀석의 골반뼈를 살펴본 결과 폐쇄돌기 부분이 완전히 결합되지 않은 비교적 약한 구조로 되어있는데 대부분의 반수생 동물들 또한 골반 구조가 빈약한 편이라는 점, 그리고 골절상을 입었다가 아문 흔적이 확인되는 대퇴골 화석의 존재로 미루어보건대 주로 물 속에서 활동하면서 부력의 도움을 받아 사지에 가해지는 하중을 감소시키지 않고서는 이 정도로 회복될 때까지 버티기 어려웠을 것이라는 점에 착안한 것이었다.[8]
그러나 이 녀석이 반수생 동물이었을 것이라는 관점은 현재 시점에서는 한물간 소리 정도로 취급된다. 이 녀석 외에도 여러 하드로사우루스과 조각류에게서 길게 뻗은 신경배돌기나 신경궁의 존재가 확인되지만 이들 모두가 반수생 생활을 영위할 수 있을 정도의 습지 환경에서 서식하지는 않았던데다, 미추 주변에 자리잡은 뼈힘줄 때문에 물 속에서 헤엄칠 때 충분한 추진력을 낼 만큼 좌우로 유연하게 움직일 수 없었을 것으로 보이기 때문이다. 게다가 반수생 동물이었다는 가설의 근거로 활용되었던 골반뼈나 넙다리뼈가 사실은 아직 다 자라지 않은 아성체의 것임이 밝혀졌다는 점도 기존의 학설을 재고하는데 영향을 주었다. 이후 성체의 것으로 판정된 다른 표본의 골반 화석을 살펴본 결과 폐쇄돌기가 완전히 결합된 형태임이 확인되었고, 넙다리뼈의 골절상 문제도 성체에 비해 아무는 속도가 빨랐을 가능성이 높기 때문에 굳이 반수생 생활을 하지 않더라도 회복되는 동안 생존하는데 무리가 없었으리라는 추정이 가능해졌기 때문.
외비공과 전상악골가지의 형태 등에서 친척뻘 조각류인 올로로티탄(''Olorotitan'')과 유사점이 많이 발견되는[9] 길다랗고 넓적한 주둥이 끝부분에는 작은 상아립이 자리잡고 있었는데, 이로 미루어보건대 여타 람베오사우루스아과 공룡들과 마찬가지로 이 녀석 또한 케라틴질로 이루어진 부리를 갖고 있었을 가능성이 높다. 아마 이 부리를 이용해 식물을 뜯어낸 뒤 입 안에 한 줄당 세 개씩의 이빨이 늘어선 40여 줄의 치대를 이용해 잘게 으깨고 갈아서 소화를 도왔을 것이다. 비록 왼쪽 뒷다리의 세번째 중족골을 제외한 나머지 사지 말단부 화석이 발견되지 않았기 때문에 확실히 단언하기는 어렵지만 이 녀석의 대퇴골과 경골은 대체로 매우 가늘고 좁다란 형태인 반면, 상완골의 경우 상부에 자리잡은 삼각형 돌기가 매우 크고 견갑골 역시 길이는 짧아도 넓적한 형태여서 상당한 근육이 붙어있었을 것으로 보이는데 이는 지표 근처에 자생하는 낮은 키의 식물을 섭취하거나 사족보행을 할 때 하중을 무리없이 지탱하도록 진화한 결과로 추정된다.
[1] '-a'로 끝나는 여성형 속명에 '-us'로 끝나는 남성형 종명이 붙은 것도 처음에 해당 종명을 부여할 당시 람베오사우루스라는 남성형 속명에 맞춰 지었기 때문인데, 추후 연구에 의해 속명을 변경하게 되더라도 종명 자체의 유효성이 인정될 경우 그 본래 형태를 그대로 유지하는 것이 관례라고 한다.[2] 지금의 북아메리카 대륙 중부 일대를 관통하는 넓고 얕은 내해(內海)로 인해 동서에 각각 형성된 아대륙 중 서쪽을 지칭한다.[3] 전체 골격도는 코리토사우루스속의 모식종인 카수아리우스종(''C. casuarius'')을 참조해 복원한 것이며, 흰색으로 표시된 부분이 현재까지 발견된 화석 부위에 해당한다. 표본 간 크기 비교도는 진한 색이 모식표본인 LACM 17715을, 연한 색이 현존하는 표본 중 최대 크기에 해당하는 LACM 17712을 묘사한 것이다.[4] 붉은색 개체가 마그나파울리아이며, 푸른색은 산퉁고사우루스, 연보라색은 한때 아나토사우루스속(''Anatosaurus'')의 모식종이었다가 현재는 에드몬토사우루스속의 두번째 종으로 재동정된 안넥텐스종(''A. annectens''), 그리고 초록색은 에드몬토사우루스속의 모식종인 레갈리스종(''E. regalis'')이다.[5] 여담으로 이 표본의 꼬리 부분에서는 피부가 골편 또는 비늘 등으로 구성된 외피로 덮여있었음을 보여주는 인상 화석이 발견되기도 했다. 덕분에 이 녀석은 에드몬토사우루스나 람베오사우루스, 사우롤로푸스, 브라킬로포사우루스(''Brachylophosaurus'') 등과 함께 피부 인상 화석이 발견된 하드로사우루스류 공룡 목록에 이름이 올라가있는 상태다.[6] 다만 북아메리카 지역에서 살았던 조각류 공룡을 통틀어 가장 거대한 녀석이었는지에 대해서는 단언하기가 다소 곤란한 것이, 에드몬토사우루스속의 모식종과 안넥텐스종(''E. annectens'')의 몸길이 추정치가 이 녀석과 대동소이한 수준이기 때문이다.[7] 이 녀석의 종명인 라티카우두스종(''M. laticaudus'')은 라틴어로 넓다는 뜻의 '라투스(latus)'와 꼬리를 뜻하는 단어인 '카우다(cauda)'를 합쳐 만든 것인데, 이처럼 꼬리뼈 위에 달린 신경배돌기와 아래에 달린 신경궁의 길이가 둘 다 길어서 살아있었을 당시 위아래로 엄청나게 널찍한 형태의 꼬리를 가졌을 것이라는 이유로 이런 이름이 붙었다.[8] 마침 이 녀석의 화석이 발견된 지층이 백악기 후기의 샹파뉴절 당시에는 해안 근처의 범람원 일대였을 것으로 추정되는데다, 공교롭게도 이 녀석이 정식 소개되기 직전 무렵인 1979년에 람베오사우루스속의 두번째 종인 마그니크리스타투스종(''L. magnicristatus'')의 턱뼈 화석이 미국 몬태나 주의 해성층인 페어파우층(Bearpaw Formation)에서 발견되기까지 했다는 점도 이러한 관측에 설득력을 더해주었다.[9] 앞서도 언급했듯이 이 녀석의 볏은 아직 화석 자료가 발견되지 않아서 현재로써는 그 형태가 어땠을지를 알 도리가 없는데, 이러한 일부 유사성에서 아이디어를 얻었는지 몰라도 일부 골격도나 복원도에서는 올로로티탄의 볏을 코리토사우루스나 히파크로사우루스 또는 람베오사우루스속의 마그니크리스타투스종 등의 것과 적당히 섞어놓은 듯한 형태로 묘사하곤 한다. 물론 대부분의 골격도와 복원도는 대충 코리토사우루스 따위에 가까운 형태의 적당히 둥글둥글한 반원형 볏으로 복원되는 경우가 일반적이긴 하지만.