합토두스
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1. 개요
고생대 석탄기 후기부터 페름기 전기까지 유럽과 북아메리카에서 살았던 육식성 단궁류의 일종으로, 속명은 그리스어로 '연결된 이빨'이라는 뜻이다.
2. 상세
두개골을 비롯한 전체적인 골격에서 디메트로돈이나 세코돈토사우루스 같은 진반룡류와 구조적 유사점이 많이 발견되었으며, 높이 솟아오른 신경배돌기가 없다는 점에서 오피아코돈과 비슷한 생김새를 한 스페나코돈류 단궁류였을 것으로 분류되고 있다. 특히 아르카이오티리스처럼 후두골이 아직 두개골에 붙어있었고, 이빨은 송곳니가 커지는 등 크기와 형태의 분화가 진행되고 있었다는 점 때문에 원시적인 스페나코돈류의 일종으로 여겨진다. 척수의 신경궁은 비교적 더 길어졌고 3개의 엉치뼈가 융합된 단단한 골반을 가진 덕에 사지가 매우 발달해 있었을 것이며, 턱 근육이 강력한 힘을 낼 수 있었을 것으로 보여 아마 곤충이나 자기보다 작은 척추동물들을 잡아먹고 살았을 것으로 추정된다. 종별로 크기가 제각각이었던 것으로 보이는데, 미국 캔자스 주에서 발견되었으며 가장 화석 보존률이 양호한 편인 가르네텐시스종의 경우 대략 70cm 정도 크기였던 반면 프랑스 오툉에서 발견된 모식종 바일레이종(''H. baylei'')의 몸길이는 이보다 두 배 가까이 되는 1.5m 가량이었을 것으로 추정된다.
다만 영국에서 발견된 그란디스종(''H. grandis'')과 모식종의 화석 보존률이 상당히 좋지 않은 수준이라 학계에 정식 보고된 이후로 지금까지 이 녀석들의 계통분류학상 위치나 속명의 유효 여부 등은 상당한 부침을 겪었다. 한때 원시적인 오피아코돈류 단궁류들이 전부 합토두스속의 모식종에 통합된 적도 있었지만, 현재는 이들이 다시 별개의 속으로 떨어져나갔을 뿐만 아니라[2] 기존에 합토두스로 분류되던 종들마저 유효성 인정 여부를 걱정해야 할 처지다. 일각에서는 모식종과 그란디스종의 화석이 사실상 지금까지 알려진 것과 같은 해부학적 특징을 거의 확인할 수 없을 정도로 파편적이라는 이유로 둘을 의문명 처리하고 가르네텐시스종만을 유효하다고 인정해야 한다는 주장을 제기하는가 하면, 이와 달리 가르네텐시스종과 그란디스종을 각각 힙셀로합토두스(''Hypselohaptodus'')와 에오합토두스(''Eohaptodus'')라는 별개의 속으로 분리시키고 합토두스속에는 모식종만 남겨두는게 맞다고 보는 이들도 있는 등 연구자들마다 관점이 제각각이라 학계의 중론이 어느 방향으로 귀결될지를 좀 더 지켜봐야 할 듯.
[1] 독일 작센 주에서 발굴된 것으로 원래 판텔로사우루스(''Pantelosaurus'')로 분류되었다가 한때 판텔로사우루스속이 합토두스속에 통합되면서 모식종의 것으로 재동정된 바 있었다. 다만 현재는 판텔로사우루스라는 속명이 부활한 상태라 지금 기준으로 따지자면 합토두스의 골격은 아닌 셈.[2] 심지어 칼리브라키온(''Callibrachion'')이나 다테오사우루스(''Datheosaurus'') 같은 경우는 합토두스속에서 떨어져나왔을 뿐만 아니라 아예 스페나코돈류가 아닌 카세아류에 속하는 것으로 계통분류학상의 위치가 완전히 일변한 상태다.