갑각류
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1. 개요
甲殼類. 영어로는 Crustacea.
절지동물문에 속하는 하위계급 수준의 분류군인데, 대개 갑각아문 혹은 갑각상강으로 분류한다.[1]
2. 해부적 특징
2.1. 외형적 특징
갑각류는 더듬이 2쌍이 달린 유일한 절지동물이다. 머리에는 촉각과 큰턱, 작은 턱 2쌍이 있고, 그 뒤로 몸의 각 체절마다 부속지가 1쌍씩 달렸다. 제1더듬이를 제외한 모든 부속지들은 기본적으로 이분지형이다. 모든 현생종의 성체들은 최소한 일부 부속지라도 이분지형이다. 호흡특화형 기관이 있다면 아가미로 되어 있다. 말피기씨관이 존재하지 않는다. 그래서 대부분 수중에서 생활하거나 물가에서 산다. 완전히 지상에 사는 극히 일부 종, 예를 들어 쥐며느리나 콩벌레 등등도 아가미에 수분이 적절하게 있어야 해서 축축한 곳을 좋아한다.
원시 갑각류는 체절이 보통 60개 이상이었지만 현생종은 16~20개 남짓이다. 머리나 가슴, 배에서 많은 체절들이 유합되어 체절의 숫자가 줄어들었다. 그러나 체절융합은 각 종마다 다양하게 진행되었기 때문에 아문 전체에 걸쳐 상당히 다르다.
많은 갑각류들이 머리의 등쪽 큐티클이 뒤쪽과 옆쪽으로 늘어나 흉부와 복부 체절의 일부 또는 전체를 덮거나 융합했다. 이 덮개를 보통 갑각이라고 부른다. 개형충이나 패충류들은 갑각이 조개껍질 같은 밸브를 형성하여 몸의 전체를 뒤덮고 십각류는 갑각이 복부를 뺀 두흉부 전체를 뒤덮는다.
갑각류에 달린 유영지[2]나 복부 부속지는 조상형 이분지형 상태를 그대로 유지했다. 이 부속지는 안다리와 바깥다리로 나뉘는데, 바깥다리는 원절(原節, protopodite) 기본마디 1개 이상에 달렸다. 갑각류의 조상형 형질에서는 모든 몸통 부속지들의 구조가 비슷하고 모두 유영에 적응했다. 그러나 가재같이 저서생활도 같이 하는 갑각류들은 부속지의 수가 감소하고 여러 기능에 맞도록 다양하게 변형되어, 보행지가 외지를 잃고 일분지가 되는 등 환경에 맞게 진화했다.
곤충과 마찬가지로 갑각류들도 탈피를 한다.유생 때에는 매우 빈번하게 탈피하지만 성체가 되면 탈피를 하는 간격이 길어진다. 곤충의 전흉선과 비슷한 역할을 하는 Y기관과 X기관이 있다. 십각류는 눈자루에 X기관이 있는데, 여기에 있는 신경분비세포에서 탈피억제호르몬을 감소시킨다. 이 호르몬이 눈자루에 있는 시누스샘에서 방출된 뒤에 억제호르몬의 수준이 낮아지면 큰 턱 근처에 있는 Y기관에서 탈피호르몬을 분비한다. 재미있게도 Y기관은 곤충의 전흉선과 상동이다.
가지를 친 특수 표피세포인 색소포 안에 들어있는 색소가 갑각류의 체색을 이룬다. 색소포가 색소 입자들을 각 세포의 중앙으로 집중시키면 색이 밝아지고 반대로 색소가 분산되면 어두워진다. 눈자루에 있는 신경분비세포가 색소의 이러한 행동을 조절한다. 또 다른 신경분비세포 호르몬은 심장박동의 빈도와 강도를 조절한다. 수컷 연갑류는 신경분비샘 대신 안드로겐샘이라는 것을 가지고 있다. 이들의 분비작용은 수컷이 성적 특징을 발현하도록 자극한다. 이 분비샘을 암컷에게 이식하면 난소가 정소로 바뀌고 다음 탈피 시 부속지들이 수컷의 특징을 보이는 등 강제 성전환당한다.
감각기관이 잘 발달했다. 앙눈과 겹눈 두 가지 종류의 눈이 있다. 중앙눈은 대개 망막세포를 포함하는 색소컵 3개로 구성되는데 렌즈는 있을 수도 없을 수도 있다. 중앙눈은 노플리우스 유생과 일부 성체에게만 있는데, 요각류에서는 성체의 유일한 눈이 되기도 한다. 대부분 갑각류는 곤충과 유사한 겹눈이 있다. 게나 가재 같은 십각류나 구각류에 속하는 갑각류들은 눈자루 끝에 겹눈이 달렸다. 곤충의 눈과 마찬가지로 시력은 떨어지는 편이나 편광을 분석할 수가 있다. 각막의 표면이 볼록해 넓은 시야를 제공하며 특히 눈자루를 가진 눈에서는 200도 이상의 시야를 담당할 수 있다. 다른 감각기관으로는 평형포, 촉모[3], 화학감각모[4] 등이 있다.
2.2. 내부기관
갑각류의 아가미는 생김새가 다양해서 나무나 잎, 섬유 모양을 하기도 했다. 모습이야 다르지만 모두 혈관 또는 혈동이 있다. 아가미는 보통 부속지에 달렸는데, 부속지를 움직여 지속적으로 물을 아가미 내부로 보내어서 순환시킨다. 대개 포개진 갑각은 아가미방을 보호한다. 일부 작은 갑각류 종류는 몸 전체 표면으로 호흡한다.
갑각류의 배설 및 삼투조절 기관은 머리에 있는 쌍으로 된 샘이며 배설공은 더듬이나 작은턱 기부에 있다. 이 샘들은 더듬이샘 또는 작은턱샘이라 불린다. 십각목 갑각류의 더듬이샘은 살아있을 때의 발색 때문에 녹샘이라 부르기도 한다. 협각류의 기절샘과 비슷하다. 배설물 대부분이 암모니아이고 약간의 요소 및 요산이 함유되었다. 배설물 일부는 배설샘뿐만 아니라 아가미를 거쳐 확산되어 방출된다.
순환계 또한 개방형이다. 속이 꽉 차 있거나 튜브 모양의 심장과 혈강의 여러 지역으로 혈액을 운반해주는 동맥으로 구성된다. 일부 소형 갑각류는 심장이 없기도 하다. 개방혈관계는 순환이 심장박동에 덜 의존하는데, 열린 혈동에서는 기관과 사지의 움직임이 모세혈관에서보다 혈액을 더 효율적으로 순환시킬 수 있기 때문이다. 혈액은 헤모시아닌 또는 헤모글로빈을 사용하는데, 작은 상처가 났다고 혈액이 빠져나가는 일이 없도록 혈액응고성분이 있다.
식도 위에는 뇌신경절이 있으며 이 앞쪽의 감각기관으로 신경을 보내고 식도 주변의 연결신경 1쌍이 식도하신경절에 연결된다. 배쪽 신경삭 1쌍은 각 체절마다 신경절이 있는데 내장, 부속지, 근육으로 신경을 보낸다.
3. 생활사
대부분 갑각류들은 자웅이체이며 종에 따라 교미를 하고자 여러 가지로 다양하게 진화했다. 패충류는 수컷이 드물고 보통 단성생식을 한다. 대부분은 알을 품는데, 새각류 등은 특수화된 육아방이 있고, 요각류는 복부 양 옆에 알주머니가 있으며, 연갑류는 부속지에 알이나 유생을 붙이고 다닌다.
갑각류의 유생이 노플리우스(nauplius)라 불리는 단계에는 몸은 비체절성이고 앞눈, 부속지 3쌍 또는 더듬이 2쌍과 큰턱이 달렸다. 자기와 몸집이 비슷한 플랑크톤들과 함께 유영하는데, 이 시기 갑각류를 흔히 동물성 플랑크톤으로 분류한다. 대부분 갑각류가 이 단계를 거친다. 십각목에 속하는 갑각류들 중에 가재와 같이 유체가 성체와 모습이 비슷한 경우도 있다. 갑각류의 여러 그룹들은 발달단계와 후유생이 다양하여 저마타 별개의 이름이 있다.
쥐며느리나 공벌레는 물에 유생을 풀 수 없으므로 알을 품고 새끼가 성체로 성장할 때까지 돌본다.
가재는 알에서 부화하고 노플리우스 단계를 거치지 않으며 완전한 새끼가재가 될 때까지 어미에게 보호를 받는다.
4. 식재료로서
해상, 지상 갑각류 모두 단단한 껍데기에 감춰진 속살이 부드럽고 맛있어서 전 세계에서 인기폭발인 식재료이기도 하다. 오죽하면 초기 그리스도교에서 가장 먼저 먹게 허락한 동물들 중에서 돼지와 함께 갑각류가 포함되었을까. 하지만 그 껍데기 때문에 먹기도 까탈스럽고 덩치에 비해 살코기 수율이 좋지 않아 크기 대비 비싼 해산물이다. 일반적인 어류는 물론이요, 연체류도 전복 정도가 아니면 비빌 수 없다. 가장 일반적인 조리법은 소금간 한 물에 넣고 삶아서 껍데기를 발라낸 뒤 속살을 다양한 소스를 곁들여 먹는 것으로 이외에도 튀기거나 국물을 내는 등 조리법도 있다. 간혹 날 상태로 먹거나 소금이나 장류에 담가서 먹기도 하지만 기생충과 식중독의 위험이 있으니 조심해야 한다.
먹고 남은 껍데기가 조금 곤란하지만 탈피 직후 상태이거나 작은 종이라면 껍데기째 씹어먹을 수도 있다. 살은 동서양 가리지 않고 먹는다. 내장은 서양권에서는 대체로 버리지만 동양권에서는 특유의 풍미가 있는 별미로 취급한다. 한국에선 게딱지를 그릇 삼아 남은 내장에 밥을 비벼먹기도 한다. 일본에서도 게딱지를 술잔 삼아 사케를 넣고 가볍게 데워 내장의 풍미를 우려낸 등껍질 술이 있는데, 아예 게의 내장을 따로 담은 통조림도 있을 정도이다.
가재나 새우를 비롯한 해상 갑각류를 즐겨먹는 국가에서는 쥐며느리 등 지상형 갑각류도 식재료로 취급하는 경향이 있다.
반대로 건조한 내륙지방에서는 갑각류를 볼 일이 거의 없으므로, 갑각류의 생김새가 벌레와 비슷하다고 하여 먹는 것을 혐오하기도 한다. 몽골에서는 새우도 혐오한다고 한다. 다만 이 동네에서는 물고기조차도 칭기즈칸이 굶주리던 떠돌이 생활을 하던 시절에 풀뿌리랑 같이 먹던 고사가 나올 정도로 물에서 사는 생물 전반을 천하게 여기는 문화가 있다.
5. 갑각류의 동물권
전 세계적으로 인기있는 식재료이긴 한데, 이미 도살된 채로 유통되는 식재료들과 달리 신선도 문제로 산 채로 유통되는 일이 잦고 조리법 역시 산 채로 조리하는 방법이 많다. 산 채로 끓는 물에 넣고 다리를 절단하고 찜기에 넣는다든가 등등. 요리사의 경우에는 고온고압의 증기로 쐬거나 칼로 뇌를 찔러 즉사시킨 다음에 조리하기도 하는데, 이는 딱히 갑각류의 고통을 신경써주는 인도주의나 동물보호를 하려는 의도가 아니다. 조리되는 과정 중 극심한 스트레스를 받는 갑각류가 다리를 스스로 떨어뜨리지 않도록 하기 위해서이다.
21세기는 동물보호와 동물권이 강조되면서 동물 학대 행위를 법적으로 금지시키는 추세인데, 이러한 동물 학대 행위에 갑각류도 포함시키는 경향이 서구 선진국에서 퍼지는 중이다. 호주 등지에서는 고통을 주지 않는 도살법을 제정했고, 스위스에서는 바닷가재를 산 채로 끓는 물에 넣으면 동물보호법상 '''불법'''으로 벌금형에 처한다. 이는 바닷가재도 고등신경계가 있어 고통을 느낄 수 있다는 연구결과를 인정했기 때문이다. 그래서 반드시 조리하기 전 기절시켜야 하고, 기절시키는 방법 또한 전기충격기 등 제한적인 방법만 허용한다. 또한 바닷가재를 포함한 살아있는 갑각류를 보관, 운반하는 경우 얼음이나 얼음물에 보관하는 것 또한 불법으로, 자연과 유사한 환경에서 보관해야 한다. 이 법은 2018년 1월에 통과되어 3월 1일부터 시행되었다.
이러한 서구권의 갑각류 동물권 추구 경향 때문인지 서구권 컨텐츠 플랫폼에서 갑각류를 산채로 조리하는 영상 등이 동물 학대 컨텐츠로 차단되거나 삭제되는 황당한 일이 발생하기도 한다. 특히 갑각류를 산 채로 조리하는 문화가 많은 동양권 국가 기준으로 전혀 실정에 맞지 않기 때문에, 비서구권 국가에서는 서구권의 갑각류 동물권 추구를 비판적인 시선으로 바라보는 경우가 많다.
6. 기타
사실 완흉목(따개비, 거북손 등) 성체[5]를 제외한 갑각류들은 생김새만 놓고 보면 벌레들과 다른 점이 거의 없다. 단지 성체가 되면 영락없이 조개에 가까운 모습과 생태를 지니기 때문에 벌레취급을 안 받을 뿐. 다만 갑각류 중 쥐며느리, 공벌레 같은 등각목은 제대로 벌레 취급을 받는다.
한때 흥했던 논란으로 '새우와 바퀴벌레는 같은 조상'이라는 논란이 있었다. 이에 대해서 단지 절지동물문 단계에서만 같은 그 둘이 같은 거면 동일한 척색동물문에 속하는 인간과 멍게도 같은 거라는 식의 반론이 제기되었고, 또한 둘이 나뉘어 진 건 3~4억 년 전이라 아무런 의미가 없다는 지적이 나오면서 지금은 그 얘기 꺼냈다가는 바보 소리 듣기 십상. 다만, 학술적 분류는 분류고, 그와 상관없이 새우와 바퀴벌레 모두 3~4억 년 전 분화된 이후로 거의 진화가 없었던 만큼 아예 틀린 얘기라 보기도 힘들다. 그러니깐 둘은 학문적 분류와 상관없이 진화 관점에서 보면 아주 가까운 사이일 수 있다.
본디 생명발생 초기의 바다에서는 몸집이 매우 거대했고 현 척추동물들의 조상들을 잡아먹으면서 농락했으나, 호흡기관이 비효율적이라 물 밖을 떠나서 육지에 적응한 일부 종들은 그 큰 몸집을 유지하지 못하고 조그마하게 진화했다. 야자집게가 육상생활에 적응한 종 중 최대급이라고 한다.
허나 산소가 대기 중 3분의 1을 차지했던 석탄기에는 다시 거대해졌다. 지금으로선 상상할 수 없는 커다란 잠자리나 거미, 노래기가 나오는 다큐멘터리나 화석을 봤다면 거의 대부분 이 시간대 출신.
현재도 지상에서 무척추동물 중에서는 갑각류인 야자집게가 가장 크다. 수중생물까지 포함하면 일본 거미게가 가장 크다.
바다에 사는 갑각류들은 육지동물의 사체에 민감하게 반응한다고 한다. 즉 육고기를 아주 좋아한다는 얘긴데, 실제로 바다에 빠져 죽은 사람의 시체에 가장 먼저 달려들어 뜯어먹는다고 한다. 이런 점 덕분에 육지에서 동물이 죽으면 제일 먼저 와서 시체를 뜯어먹고 분해하여 자연으로 되돌리는 일을 하는 송장벌레나 파리의 구더기, 개미의 일을 바다에서는 극피류와 갑각류가 담당한다.
특정 갑각류에 알레르기가 있는 사람들도 있다. 영 거리가 멀어 보이는 내륙지방 사람도 갑각류 알레르기가 있을 때가 있다. 갑각류 알레르기는 일반적인 식품 알레르기보다 심한 경우가 대부분이라고 한다.
서브컬처에서는 일반적인 포유류나 파충류와 달리 외모가 징그러운 경우가 많아서인지 다른 생명체들과는 다르게 푸대접을 받아서 잡졸 몬스터나 귀찮은 괴물로밖에 여기지 않는다. 그래도 가재 같은 갑각류가 최종보스나 중간보스의 모티브로 나오는 경우가 없지는 않다.
7. 갑각류로 혼동하기 쉬운 것들
8. 생물 목록
[1] 2010년대 이후로는 분류학에서 갑각류를 강(class)이 아니라 상강(superclass) 혹은 아문(subphylum)의 범주에 두는 경향이 있다. 그만큼 발견된 종과 이에 따른 계통유연관계를 정하는 기준이 상위분류군으로 갈수록 복잡해지기 때문이다. 이 점은 앞으로 이쪽 분류군을 다루는 분류학자들이 통일해야 하는 숙제이기도 하다.[2] 물속에서 헤엄치는 데 쓰는 다리[3] 몸 전체를 덮었다[4] 제1더듬이, 제2더듬이, 구기부에 있음.[5] 완흉목도 유생 시절에는 벌레의 모습이다.