다르위놉테루스
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모식종의 복원도
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링글롱타인시스종(''D. linglongtaensis'')의 모식표본
중생대 쥐라기 중기의 중국에서 살았던 우콩곱테루스과 익룡으로, 속명은 '다윈의 날개'라는 뜻이다.
중국 랴오닝성 젠창(建昌) 현의 티아오지샨(髫髻山) 층(Tiaojishan Formation)에서 두개골을 포함해 전신 골격 대부분이 비교적 온전하게 보존된 모식표본을 토대로 2010년에 다위노프테루스속의 모식종인 모둘라리스종(''D. modularis'')이 첫 선을 보였을 당시 이 녀석은 학계의 주목을 한 몸에 받았다. 그도 그럴 것이 이 녀석의 화석은 두개골과 목 부분에서는 프테로닥틸루스상과의 형질을 확인할 수 있는 반면 긴 꼬리를 비롯해 몸통과 뒷다리 등에서는 원시적인 긴꼬리익룡의 특징을 보여주고 있었기 때문이다. 하나의 화석 표본에서 긴꼬리익룡류와 짧은꼬리익룡류의 해부학적 특징이 동시에 발견된다는 점 때문에 일각에서는 이 화석이 인위적으로 만들어진 가짜[1]일 가능성을 의심하기까지 했을 정도. 다만 이후 부모식표본을 비롯해 상당히 우수한 보존률을 자랑하는 화석들이 추가로 발견되었고 이 표본들에서도 똑같은 특징이 확인된 덕에 의혹을 불식시킬 수 있었다는 점은 다행스러운 부분이다.
좀 더 세부적으로 살펴보면 우선 두개골의 경우 최대 크기 20cm 가량으로 몸통 길이의 두 배에 달할 정도로 길쭉했으며, 전체 길이의 80% 가량은 주둥이 부분이 차지하고 있었고 전안와창과 비강이 하나로 합쳐져 있었다.[2] 또한 경늑골이 없는 9개의 경추로 이루어진 목 역시 몸통과 비슷할 정도로 길었다는 점 또한 프테로닥틸루스상과에 속하는 익룡들을 연상시킨다. 반면 27개의 미추골로 구성된 30cm 남짓한 길이의 꼬리와 뒷다리 사이에 꼬리비막이 붙을 수 있도록 길게 뻗은 형태의 다섯번째 뒷발가락을 가졌다는 점, 중수골이 상완골보다 짧고 날개손가락뼈의 첫번째 마디보다 두번째와 세번째 마디가 더 길었다는 점 등은 비교적 원시적인 익룡들과 닮아 있는 부분. 이처럼 이 녀석의 화석은 긴꼬리익룡류가 짧은꼬리익룡류로 진화하는 과정에서 전신이 한꺼번에 변화하는 대신, 부위별로 독자적인 변화가 진행되는 모자이크 진화를 겪었음을 잘 보여주는 일종의 미싱링크라고 할 수 있다.[3]
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로부스토덴스종(''D. robustodens'')의 모식표본
더욱이 이 녀석은 종별로 두개골과 이빨의 형태가 조금씩 다르다는 점[4]이 특징이기도 한데, 이는 공교롭게도 찰스 다윈이 주장한 자연 선택 가설의 주요 근거 중 하나로 사용된 갈라파고스 제도의 핀치새들이 종마다 서로 다른 식성에 맞춰 특화된 부리 모양을 갖는 방향으로 진화한 것과 유사한 케이스이기도 하다. 현재로써는 이 익룡들이 숲 바닥이나 나무들 사이를 도약하듯 뛰어다니며 곤충을 잡아먹고 살았을 것이며, 가장 탄탄한 이빨을 가졌던 로부스토덴스종 같은 경우 주로 외골격이 단단한 딱정벌레를 먹고 사는 등 주식으로 삼는 먹잇감이 종별로 제각기 달라서 저마다의 독자적인 생태지위를 차지하고 있었으리라는 가설이 가장 널리 받아들여지고 있다.[5]
현재까지 이 녀석의 화석은 전부 티아오지샨층에서만 발견되었지만, 지금까지 알려진 화석 표본만 해도 약 30여 점에 달할 정도로 자료가 많이 축적된 편이고 각 표본의 보존률 역시 우수한 편이다보니 진화사적 측면 외에도 꽤 인상적인 특징들이 몇 가지 알려져있다. 예를 들어 2011년에는 죽은 뒤 부패가 이뤄지는 과정에서 뱃속에 품고 있던 알이 빠져나와 다리 사이에 놓인 채로 화석화된 것으로 추정되는 개체의 표본이 학계에 보고되었는데, 이는 이 녀석들의 성적 이형성 여부 및 익룡의 번식에 관해 여러 흥미로운 사실을 밝혀주었다.
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골반 바로 아래에 알이 자리잡은 상태로 보존된 화석 표본[6]
우선 알 화석으로 추정되는 흔적을 분석한 결과 익룡의 알은 현생 조류처럼 탄산칼슘으로 이뤄진 단단한 껍질에 싸여있지 않았으며, 대신 현생 도마뱀이나 거북 같은 파충류들의 가죽처럼 부드러운 조직으로 이뤄진 껍질에 싸여있음이 확인되었다. 일각에서는 어미의 몸집에 비해 알이 꽤 작은 편이었다는 점에 착안하여 현생 파충류들처럼 어미가 땅 속에 여러 개의 작은 알을 낳아 묻어두고 알아서 부화되도록 놔두는 방식으로 번식했을 가능성을 제기하기도 하였다. 이들은 새끼들이 땅 속에서 부화한 직후부터 혼자 걸어다니거나 심지어 날 수도 있었을 것이라고 추정하기도 했는데, 현재까지 알려진 화석 자료들을 분석한 결과 성장 단계의 차이에도 불구하고 신체 대비 날개의 비율에는 큰 차이가 없었다는 점이 그 근거다.
또 학계에서는 원래 이 녀석들이 주둥이 위에 야트막한 골질의 볏을 달고 있었으며, 끝부분에 여러 개의 홈이 나있는 것으로 보아 살아있었을 당시에는 케라틴 등의 연조직으로 이루어진 외피가 위에 덧씌워져 그 크기가 훨씬 컸으리라고 알려졌었다. 헌데 이 화석의 경우 비교적 넓은 골반과 볏이 없는 주둥이를 갖고 있었기 때문에, 한때 암컷은 볏이 없고 수컷에게만 있는 성적 이형성을 보였을 가능성이 제기되기도 하였다. 다만 완전히 성숙하지 않은 상태에서도 알을 낳는 등의 번식이 가능하다는 점을 감안하면 뚜렷한 볏이 발견되지 않는 원인은 단순히 이 녀석이 아성체였기 때문일 가능성이 지적되고, 다른 화석 표본들에서 골반 크기와 볏 크기 간에 상관관계가 있다고 볼 정도의 경향성이 확인되지 않았기 때문에 성적 이형성 가설을 부정하는 견해도 만만치 않다. 더욱이 해당 가설의 빌미를 제공한 화석 표본이 2015년부로 쿤펭곱테루스라는 별개의 속의 것으로 재동정돼버리면서 성적 이형성 가설은 현재로써는 사실상 사장되다시피한 상태.
National Geographic에서 제작하고 데이비드 애튼버러 경이 해설을 맡은 2010년도 다큐멘터리 'Flying Monsters 3D'에 등장하는 익룡들 중 하나다. 이 녀석이 공중을 날아다니며 소형 익룡 따위를 잡아먹고 살았으리라는 초창기 가설을 차용한 것인지, 같은 지층에서 발견된 원시적인 아비알라이(Avialae) 수각류의 일종인 안키오르니스의 둥지를 습격해 새끼 한 마리를 나꿔채가는 모습을 보여준다.
쥬라기 월드: 더 게임에서 토너먼트 경품으로 얻을 수 있는 고생물 중 하나다.
유희왕의 정식 공룡족 카드군인 에볼을 구성하는 효과 몬스터 중 하나인 에볼더 다르위노스의 모티브가 되었다.
모식종의 복원도
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링글롱타인시스종(''D. linglongtaensis'')의 모식표본
1. 개요
중생대 쥐라기 중기의 중국에서 살았던 우콩곱테루스과 익룡으로, 속명은 '다윈의 날개'라는 뜻이다.
2. 상세
중국 랴오닝성 젠창(建昌) 현의 티아오지샨(髫髻山) 층(Tiaojishan Formation)에서 두개골을 포함해 전신 골격 대부분이 비교적 온전하게 보존된 모식표본을 토대로 2010년에 다위노프테루스속의 모식종인 모둘라리스종(''D. modularis'')이 첫 선을 보였을 당시 이 녀석은 학계의 주목을 한 몸에 받았다. 그도 그럴 것이 이 녀석의 화석은 두개골과 목 부분에서는 프테로닥틸루스상과의 형질을 확인할 수 있는 반면 긴 꼬리를 비롯해 몸통과 뒷다리 등에서는 원시적인 긴꼬리익룡의 특징을 보여주고 있었기 때문이다. 하나의 화석 표본에서 긴꼬리익룡류와 짧은꼬리익룡류의 해부학적 특징이 동시에 발견된다는 점 때문에 일각에서는 이 화석이 인위적으로 만들어진 가짜[1]일 가능성을 의심하기까지 했을 정도. 다만 이후 부모식표본을 비롯해 상당히 우수한 보존률을 자랑하는 화석들이 추가로 발견되었고 이 표본들에서도 똑같은 특징이 확인된 덕에 의혹을 불식시킬 수 있었다는 점은 다행스러운 부분이다.
좀 더 세부적으로 살펴보면 우선 두개골의 경우 최대 크기 20cm 가량으로 몸통 길이의 두 배에 달할 정도로 길쭉했으며, 전체 길이의 80% 가량은 주둥이 부분이 차지하고 있었고 전안와창과 비강이 하나로 합쳐져 있었다.[2] 또한 경늑골이 없는 9개의 경추로 이루어진 목 역시 몸통과 비슷할 정도로 길었다는 점 또한 프테로닥틸루스상과에 속하는 익룡들을 연상시킨다. 반면 27개의 미추골로 구성된 30cm 남짓한 길이의 꼬리와 뒷다리 사이에 꼬리비막이 붙을 수 있도록 길게 뻗은 형태의 다섯번째 뒷발가락을 가졌다는 점, 중수골이 상완골보다 짧고 날개손가락뼈의 첫번째 마디보다 두번째와 세번째 마디가 더 길었다는 점 등은 비교적 원시적인 익룡들과 닮아 있는 부분. 이처럼 이 녀석의 화석은 긴꼬리익룡류가 짧은꼬리익룡류로 진화하는 과정에서 전신이 한꺼번에 변화하는 대신, 부위별로 독자적인 변화가 진행되는 모자이크 진화를 겪었음을 잘 보여주는 일종의 미싱링크라고 할 수 있다.[3]
[image]
로부스토덴스종(''D. robustodens'')의 모식표본
더욱이 이 녀석은 종별로 두개골과 이빨의 형태가 조금씩 다르다는 점[4]이 특징이기도 한데, 이는 공교롭게도 찰스 다윈이 주장한 자연 선택 가설의 주요 근거 중 하나로 사용된 갈라파고스 제도의 핀치새들이 종마다 서로 다른 식성에 맞춰 특화된 부리 모양을 갖는 방향으로 진화한 것과 유사한 케이스이기도 하다. 현재로써는 이 익룡들이 숲 바닥이나 나무들 사이를 도약하듯 뛰어다니며 곤충을 잡아먹고 살았을 것이며, 가장 탄탄한 이빨을 가졌던 로부스토덴스종 같은 경우 주로 외골격이 단단한 딱정벌레를 먹고 사는 등 주식으로 삼는 먹잇감이 종별로 제각기 달라서 저마다의 독자적인 생태지위를 차지하고 있었으리라는 가설이 가장 널리 받아들여지고 있다.[5]
현재까지 이 녀석의 화석은 전부 티아오지샨층에서만 발견되었지만, 지금까지 알려진 화석 표본만 해도 약 30여 점에 달할 정도로 자료가 많이 축적된 편이고 각 표본의 보존률 역시 우수한 편이다보니 진화사적 측면 외에도 꽤 인상적인 특징들이 몇 가지 알려져있다. 예를 들어 2011년에는 죽은 뒤 부패가 이뤄지는 과정에서 뱃속에 품고 있던 알이 빠져나와 다리 사이에 놓인 채로 화석화된 것으로 추정되는 개체의 표본이 학계에 보고되었는데, 이는 이 녀석들의 성적 이형성 여부 및 익룡의 번식에 관해 여러 흥미로운 사실을 밝혀주었다.
[image]
골반 바로 아래에 알이 자리잡은 상태로 보존된 화석 표본[6]
우선 알 화석으로 추정되는 흔적을 분석한 결과 익룡의 알은 현생 조류처럼 탄산칼슘으로 이뤄진 단단한 껍질에 싸여있지 않았으며, 대신 현생 도마뱀이나 거북 같은 파충류들의 가죽처럼 부드러운 조직으로 이뤄진 껍질에 싸여있음이 확인되었다. 일각에서는 어미의 몸집에 비해 알이 꽤 작은 편이었다는 점에 착안하여 현생 파충류들처럼 어미가 땅 속에 여러 개의 작은 알을 낳아 묻어두고 알아서 부화되도록 놔두는 방식으로 번식했을 가능성을 제기하기도 하였다. 이들은 새끼들이 땅 속에서 부화한 직후부터 혼자 걸어다니거나 심지어 날 수도 있었을 것이라고 추정하기도 했는데, 현재까지 알려진 화석 자료들을 분석한 결과 성장 단계의 차이에도 불구하고 신체 대비 날개의 비율에는 큰 차이가 없었다는 점이 그 근거다.
또 학계에서는 원래 이 녀석들이 주둥이 위에 야트막한 골질의 볏을 달고 있었으며, 끝부분에 여러 개의 홈이 나있는 것으로 보아 살아있었을 당시에는 케라틴 등의 연조직으로 이루어진 외피가 위에 덧씌워져 그 크기가 훨씬 컸으리라고 알려졌었다. 헌데 이 화석의 경우 비교적 넓은 골반과 볏이 없는 주둥이를 갖고 있었기 때문에, 한때 암컷은 볏이 없고 수컷에게만 있는 성적 이형성을 보였을 가능성이 제기되기도 하였다. 다만 완전히 성숙하지 않은 상태에서도 알을 낳는 등의 번식이 가능하다는 점을 감안하면 뚜렷한 볏이 발견되지 않는 원인은 단순히 이 녀석이 아성체였기 때문일 가능성이 지적되고, 다른 화석 표본들에서 골반 크기와 볏 크기 간에 상관관계가 있다고 볼 정도의 경향성이 확인되지 않았기 때문에 성적 이형성 가설을 부정하는 견해도 만만치 않다. 더욱이 해당 가설의 빌미를 제공한 화석 표본이 2015년부로 쿤펭곱테루스라는 별개의 속의 것으로 재동정돼버리면서 성적 이형성 가설은 현재로써는 사실상 사장되다시피한 상태.
3. 등장 매체
National Geographic에서 제작하고 데이비드 애튼버러 경이 해설을 맡은 2010년도 다큐멘터리 'Flying Monsters 3D'에 등장하는 익룡들 중 하나다. 이 녀석이 공중을 날아다니며 소형 익룡 따위를 잡아먹고 살았으리라는 초창기 가설을 차용한 것인지, 같은 지층에서 발견된 원시적인 아비알라이(Avialae) 수각류의 일종인 안키오르니스의 둥지를 습격해 새끼 한 마리를 나꿔채가는 모습을 보여준다.
쥬라기 월드: 더 게임에서 토너먼트 경품으로 얻을 수 있는 고생물 중 하나다.
유희왕의 정식 공룡족 카드군인 에볼을 구성하는 효과 몬스터 중 하나인 에볼더 다르위노스의 모티브가 되었다.
[1] 실제로 화석의 값어치를 높여 부르기 위해 서로 다른 생물종의 화석을 합쳐 이전까지 알려지지 않았던 특이한 신종을 발견한 것처럼 조작하는 경우가 종종 있었다. 특히 이 녀석의 화석이 발견된 중국의 경우 드로마이오사우루스류 수각류 공룡의 것으로 추정되는 꼬리뼈가 인위적으로 덧붙은 상태로 고생물학계에 알려졌던 덴드로링코이데스라든가, 미크로랍토르의 하반신과 원시 조류의 일종인 야노르니스(''Yanornis'')의 상반신을 짜깁기해 만들어낸 아르카이오랍토르(''Archaeoraptor'') 같은 전례가 이미 있었기 때문에 더욱 의혹의 눈초리를 받았던 것.[2] 이 녀석이 소속된 우콩고프테루스과 익룡들을 비롯해 프테로링쿠스나 캉켕곱테루스 등 람포링쿠스상과와 프테로닥틸루스상과의 특징을 모두 갖고 있는 여러 익룡들을 포함하는 상위 분류군을 지칭하는 '모노페네스트라타'라는 이름도 이 커다란 하나의 개구부에서 아이디어를 얻은 것으로, 그리스어로 하나를 뜻하는 '모노스(μόνος, monos)'와 라틴어로 창문을 뜻하는 '페네스트라(fenestra)'를 조합해 붙여진 것이다.[3] 이 녀석이 진화생물학의 토대를 제공한 저명한 학자인 찰스 다윈의 이름에서 따온 속명을 부여받은 것도 바로 이 때문이었다.[4] 현재 다위노프테루스속은 총 3종으로 이루어져 있는데, 모식종의 경우 비교적 길쭉한 형태의 두개골에 뒤를 향해 구부러진 원뿔형의 이빨이 뾰족한 주둥이 끝부분으로 갈수록 커지는 경향성을 보인다. 반면 링글롱타인시스종의 경우 상대적으로 두개골이 짧은 편이었고 이빨도 좀 더 짤막하고 뭉툭한 형태였으며, 가장 최근에 발견된 로부스토덴스종의 경우 종명에 걸맞게 다른 종들보다 훨씬 튼튼한 외양의 이빨을 가진 것이 특징이다.[5] 한때는 비슷한 형태의 이빨과 두개골을 가진 프테로닥틸루스류 익룡들 중에서도 물고기 등을 잡아먹고 살았던 녀석들이 있었던 만큼 이 녀석들도 어식성이었으리라고 보는 이들도 있었지만, 전체적인 신체 구조에서 어식성에 특화되었다고 볼 만한 부분이 없었기 때문에 별다른 공감을 얻지는 못했다. 일각에서는 비교적 길고 유연한 목을 이용해 현생 매처럼 공중에서 자기보다 작은 익룡이나 원시 조류 따위를 사냥했을 가능성을 제기하기도 했으나, 이 역시 우콩곱테루스류의 두개골과 목 골격이 그런 행동을 수행할 정도로 강하지 못했다는 이유로 인해 기각되었다.[6] 여담으로 이 화석 표본에는 "익룡 부인(Mrs Pterodactyl)"의 줄임말인 "미세스 T(Mrs T)"라는 애칭이 붙어있다.