루펜고사우루스
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모식종의 복원도
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모식종의 골격도
중생대 쥐라기 전기에 중국 남부 지역에서 서식한 원시 용각류 공룡의 일종으로, 속명은 화석이 발견된 지명을 따온 '루펑(禄丰/祿豐)의 도마뱀'이라는 뜻이다.
1938년 중국의 지질학자 볜메이녠(卞美年)이 고생물학자 양종지엔(杨钟健/楊鐘健)의 도움을 받아 윈난성 루펑현의 루펭층(Lufeng Formation)에서 모식종의 모식표본을 처음 발견한 이래 지금까지 이 녀석의 것으로 알려진 화석 표본은 그 숫자만 해도 대략 30여 점에 달한다. 뿐만 아니라 전체 골격의 거의 대부분이 발견되었을 정도로 화석 보존률이 매우 양호한 것은 물론, 다양한 성장 단계의 개체 화석이 확보되었다는 점도 연구자들의 접근성을 높여주는 부분.[1] 이러한 여러 이점 덕분에 이 녀석은 현재까지 학계에 알려진 고용각류 공룡들 중에서는 가장 많은 정보가 밝혀진 축에 들며, 중국에서 발견된 공룡 중에서는 최초로 전시용 골격 표본이 조립되었다는 타이틀의 주인공이기도 하다.[2]
양종지엔에 의해 지금과 같은 학명을 부여받을 당시만 해도 이 녀석은 플라테오사우루스과(Plateosauridae)의 일원으로 분류되었다. 하지만 이후 이 녀석에 관한 계통분류학적 연구가 진척됨에 따라 지금은 글라키알리사우루스(''Glacialisaurus'')나 콜로라디사우루스(''Coloradisaurus'') 등과 매우 밀접한 관계에 있는 마소스폰딜루스과 고용각류 중 하나로 여겨진다. 여러모로 마소스폰딜루스와는 여러 차례 엮인 전력이 있는데, 일례로 1940년에 명명된 기포사우루스속(''Gyposaurus'')의 시넨시스종(''G. sinensis'')이 현재는 루펜고사우루스속의 모식종의 동물이명으로 여겨지는 반면 기포사우루스속의 모식종인 카펜시스종(''G. capensis'')은 마소스폰딜루스속의 모식종인 카리나투스종(''M. carinatus'')의 동물이명으로 흡수되었다는 점을 들 수 있다. 아예 이 녀석을 마소스폰딜루스속의 동아시아 아종으로 재동정해야 한다는 주장이 제기된 적도 있을 정도.
다만 1941년 모식종인 후에네이종(''L. huenei'')이 학계에 정식 소개된 뒤 같은 지층에서 발견된 모식종보다 덩치가 더 컸으리라 추정되는 화석을 토대로 명명된 마그누스종(''L. magnus'')[3] 의 정체에 대해 학계의 의견이 둘로 나뉘어있다시피 한지라, 루펜고사우루스속이 거느린 종이 모식종 하나뿐인지 아니면 그 이상인지는 아직 완벽하게 결론이 나지 못한 상태다. 일각에서는 여전히 마그누스종이 유효한 종명이라는 관점을 고수하고 있지만, 다른 한편에서는 마그누스종을 최대 크기로 자란 모식종의 성체 개체에 해당한다고 보고 모식종의 동물이명으로 통합시켜야 한다고 주장하고 있기 때문이다.[4]
앞다리가 뒷다리보다 짧고 45개 가량의 미추골로 이루어진 굵고 길쭉한 꼬리를 가졌다는 점에서 전형적인 고용각류의 체형을 하고 있으나, 10개의 경추골로 구성된 목의 길이는 여러 근연속들에 비해 다소 길었던 반면 앞다리는 훨씬 짧은 편이었다는 차이가 있다. 앞다리 형태를 살펴보면 비록 길이는 짧아도 꽤나 강건한 구조로 되어있는데다, 다소 좁다랗긴 하지만 길쭉한 견갑골을 가졌기 때문에 생각보다 강한 힘을 발휘할 수 있었을 가능성이 있다. 마침 이 녀석의 앞발 엄지발가락에는 유독 크게 발달한 날카로운 발톱이 달려있었는데, 앞다리에 붙어있었을 다량의 근육이 낼 수 있었을 근력을 감안하면 이는 아마 천적을 상대하기 위한 방어용 무장이었거나 이파리를 먹기 좋게 나뭇가지에서 뜯어내 긁어모으는 용도였을 것으로 보인다. 체중을 오롯이 지탱하기에 충분할 정도의 튼튼한 두 뒷다리를 가졌지만, 대퇴골 대비 경골의 길이가 짧은 편이어서 민첩한 움직을 보이던 녀석은 아니었을 듯.[5]
25cm 크기의 두개골을 살펴보면 비강 뒤쪽과 협골 부분에서 골질의 융기부가 확인되는데, 여기에는 상당량의 연조직이 붙어있었을 것으로 추정된다. 넓적한 주둥이에는 작은 엽상형의 이빨이 줄지어 나있는 것을 볼 수 있으며, 가장자리가 꽤나 날카로운 형태였기 때문에 과거에는 최소한 선택적 잡식동물이었으리라는 관측이 제시되기도 했다. 그러나 현생 이구아나 등의 초식성 파충류들도 가장자리에 뾰족뾰족한 치상돌기가 돋아난 날카로운 삼각형의 이빨을 갖고 있기 때문에, 근래 들어서는 일반적으로 잎사귀 등을 뜯어먹고 살던 초식성 공룡이었을 것이라는 관점이 널리 받아들여지고 있는 추세다.
여담으로 이 녀석은 골격 외에도 여러 가지 독특한 화석 자료가 발견된 바 있는데, 예를 들어 2013년에는 집단 번식지 화석의 발견 사례가 보고되면서 학자들이 루펜고사우루스의 성장 과정에 대한 새로운 정보를 획득할 수 있었다. 알껍질과 태아 화석 등을 분석한 결과에 따르면 부화 이전에 이미 사지 골격과 근육이 상당히 발달해있는 등 성장 속도가 굉장히 빠른 편이었다고 한다. 또 2017년에는 더 놀라운 사건이 있었는데, 영국과 캐나다의 학자들이 공동 연구를 통해 이 녀석의 갈비뼈 화석에서 '''콜라겐'''의 존재를 확인하고 그 단백질 구조를 분석하는데 성공했다는 논문을 발표한 것. 이는 지금까지 공룡의 화석에서 단백질을 분리해내는데 성공한 사례 중 가장 오래 전에 살았던 공룡을 대상으로 한 것이라는 점에서 상당한 연구사적 의의를 가진다.
화석은 중국 베이징 자연사박물관과 중국 고동물관, 중국 지질박물관, 톈진 자연사박물관, 상하이 자연사박물관, 충칭 자연사박물관, 홍콩 과학박물관, 일본 후쿠이 현립공룡박물관에 전시되어 있다.
2005년 개봉한 미국의 극장판 애니메이션인 공룡시대 11편에서 출연했다. 다만 다른 초식공룡들 사이에 몇 마리가 섞여서 아주 잠깐 등장하는 정도라 작중 비중을 논할 것도 없다시피한 수준.
일본의 카드 리더형 아케이드 게임인 고대왕자 공룡킹의 아류작에 해당하는 공룡왕 카드배틀에서 등장한 공룡들 중 하나다.
모식종의 복원도
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모식종의 골격도
1. 개요
중생대 쥐라기 전기에 중국 남부 지역에서 서식한 원시 용각류 공룡의 일종으로, 속명은 화석이 발견된 지명을 따온 '루펑(禄丰/祿豐)의 도마뱀'이라는 뜻이다.
2. 상세
1938년 중국의 지질학자 볜메이녠(卞美年)이 고생물학자 양종지엔(杨钟健/楊鐘健)의 도움을 받아 윈난성 루펑현의 루펭층(Lufeng Formation)에서 모식종의 모식표본을 처음 발견한 이래 지금까지 이 녀석의 것으로 알려진 화석 표본은 그 숫자만 해도 대략 30여 점에 달한다. 뿐만 아니라 전체 골격의 거의 대부분이 발견되었을 정도로 화석 보존률이 매우 양호한 것은 물론, 다양한 성장 단계의 개체 화석이 확보되었다는 점도 연구자들의 접근성을 높여주는 부분.[1] 이러한 여러 이점 덕분에 이 녀석은 현재까지 학계에 알려진 고용각류 공룡들 중에서는 가장 많은 정보가 밝혀진 축에 들며, 중국에서 발견된 공룡 중에서는 최초로 전시용 골격 표본이 조립되었다는 타이틀의 주인공이기도 하다.[2]
양종지엔에 의해 지금과 같은 학명을 부여받을 당시만 해도 이 녀석은 플라테오사우루스과(Plateosauridae)의 일원으로 분류되었다. 하지만 이후 이 녀석에 관한 계통분류학적 연구가 진척됨에 따라 지금은 글라키알리사우루스(''Glacialisaurus'')나 콜로라디사우루스(''Coloradisaurus'') 등과 매우 밀접한 관계에 있는 마소스폰딜루스과 고용각류 중 하나로 여겨진다. 여러모로 마소스폰딜루스와는 여러 차례 엮인 전력이 있는데, 일례로 1940년에 명명된 기포사우루스속(''Gyposaurus'')의 시넨시스종(''G. sinensis'')이 현재는 루펜고사우루스속의 모식종의 동물이명으로 여겨지는 반면 기포사우루스속의 모식종인 카펜시스종(''G. capensis'')은 마소스폰딜루스속의 모식종인 카리나투스종(''M. carinatus'')의 동물이명으로 흡수되었다는 점을 들 수 있다. 아예 이 녀석을 마소스폰딜루스속의 동아시아 아종으로 재동정해야 한다는 주장이 제기된 적도 있을 정도.
다만 1941년 모식종인 후에네이종(''L. huenei'')이 학계에 정식 소개된 뒤 같은 지층에서 발견된 모식종보다 덩치가 더 컸으리라 추정되는 화석을 토대로 명명된 마그누스종(''L. magnus'')[3] 의 정체에 대해 학계의 의견이 둘로 나뉘어있다시피 한지라, 루펜고사우루스속이 거느린 종이 모식종 하나뿐인지 아니면 그 이상인지는 아직 완벽하게 결론이 나지 못한 상태다. 일각에서는 여전히 마그누스종이 유효한 종명이라는 관점을 고수하고 있지만, 다른 한편에서는 마그누스종을 최대 크기로 자란 모식종의 성체 개체에 해당한다고 보고 모식종의 동물이명으로 통합시켜야 한다고 주장하고 있기 때문이다.[4]
앞다리가 뒷다리보다 짧고 45개 가량의 미추골로 이루어진 굵고 길쭉한 꼬리를 가졌다는 점에서 전형적인 고용각류의 체형을 하고 있으나, 10개의 경추골로 구성된 목의 길이는 여러 근연속들에 비해 다소 길었던 반면 앞다리는 훨씬 짧은 편이었다는 차이가 있다. 앞다리 형태를 살펴보면 비록 길이는 짧아도 꽤나 강건한 구조로 되어있는데다, 다소 좁다랗긴 하지만 길쭉한 견갑골을 가졌기 때문에 생각보다 강한 힘을 발휘할 수 있었을 가능성이 있다. 마침 이 녀석의 앞발 엄지발가락에는 유독 크게 발달한 날카로운 발톱이 달려있었는데, 앞다리에 붙어있었을 다량의 근육이 낼 수 있었을 근력을 감안하면 이는 아마 천적을 상대하기 위한 방어용 무장이었거나 이파리를 먹기 좋게 나뭇가지에서 뜯어내 긁어모으는 용도였을 것으로 보인다. 체중을 오롯이 지탱하기에 충분할 정도의 튼튼한 두 뒷다리를 가졌지만, 대퇴골 대비 경골의 길이가 짧은 편이어서 민첩한 움직을 보이던 녀석은 아니었을 듯.[5]
25cm 크기의 두개골을 살펴보면 비강 뒤쪽과 협골 부분에서 골질의 융기부가 확인되는데, 여기에는 상당량의 연조직이 붙어있었을 것으로 추정된다. 넓적한 주둥이에는 작은 엽상형의 이빨이 줄지어 나있는 것을 볼 수 있으며, 가장자리가 꽤나 날카로운 형태였기 때문에 과거에는 최소한 선택적 잡식동물이었으리라는 관측이 제시되기도 했다. 그러나 현생 이구아나 등의 초식성 파충류들도 가장자리에 뾰족뾰족한 치상돌기가 돋아난 날카로운 삼각형의 이빨을 갖고 있기 때문에, 근래 들어서는 일반적으로 잎사귀 등을 뜯어먹고 살던 초식성 공룡이었을 것이라는 관점이 널리 받아들여지고 있는 추세다.
여담으로 이 녀석은 골격 외에도 여러 가지 독특한 화석 자료가 발견된 바 있는데, 예를 들어 2013년에는 집단 번식지 화석의 발견 사례가 보고되면서 학자들이 루펜고사우루스의 성장 과정에 대한 새로운 정보를 획득할 수 있었다. 알껍질과 태아 화석 등을 분석한 결과에 따르면 부화 이전에 이미 사지 골격과 근육이 상당히 발달해있는 등 성장 속도가 굉장히 빠른 편이었다고 한다. 또 2017년에는 더 놀라운 사건이 있었는데, 영국과 캐나다의 학자들이 공동 연구를 통해 이 녀석의 갈비뼈 화석에서 '''콜라겐'''의 존재를 확인하고 그 단백질 구조를 분석하는데 성공했다는 논문을 발표한 것. 이는 지금까지 공룡의 화석에서 단백질을 분리해내는데 성공한 사례 중 가장 오래 전에 살았던 공룡을 대상으로 한 것이라는 점에서 상당한 연구사적 의의를 가진다.
화석은 중국 베이징 자연사박물관과 중국 고동물관, 중국 지질박물관, 톈진 자연사박물관, 상하이 자연사박물관, 충칭 자연사박물관, 홍콩 과학박물관, 일본 후쿠이 현립공룡박물관에 전시되어 있다.
3. 등장 매체
2005년 개봉한 미국의 극장판 애니메이션인 공룡시대 11편에서 출연했다. 다만 다른 초식공룡들 사이에 몇 마리가 섞여서 아주 잠깐 등장하는 정도라 작중 비중을 논할 것도 없다시피한 수준.
일본의 카드 리더형 아케이드 게임인 고대왕자 공룡킹의 아류작에 해당하는 공룡왕 카드배틀에서 등장한 공룡들 중 하나다.
[1] 일례로 발견 당시만 해도 풀렌기아(''Fulengia'')라는 별도의 속으로 동정되었던 고용각류의 화석 표본은 현재 루펜고사우루스의 어린 개체의 것으로 재분류되었다. 루펜고사우루스와 같은 지층에서 발견된 윤나노사우루스속(''Yunnanosaurus'')의 모식종 후안기종(''Y. huangi'') 또한 한때 모식종이 루펜고사우루스의 어린 개체로 재동정될 뻔했으나, 두개골 구조에서 유의미한 차이점이 확인된 덕에 루펜고사우루스속으로 흡수되는 것을 면할 수 있었다.[2] 1958년에 있었던 이 행사를 기념하기 위해 이 녀석의 화석 표본과 적당히 데포르메를 적용한 복원도를 그려넣은 우표가 발매되기까지 했을 정도인데, 그 덕에 이 녀석은 전세계에서 최초로 우표 도안에 활용된 공룡이라는 타이틀도 보유하고 있다. 해당 우표 사진 가운데에 자리잡은 루펜고사우루스의 양 옆에 그려진 녀석들은 왼쪽의 경우 중국에서 발견된 고생대 생물의 대표격으로 선정된 삼엽충 카올리샤니아(''Kaolishania'')이고, 오른쪽은 신생대 생물의 대표격으로 선정된 시노메가케로스(''Sinomegaceros'')다.[3] 모식종의 경우 몸길이가 6m 정도 되었을 것으로 추정되는 반면, 마그누스종은 이보다 1.5배 가량 커서 몸길이 추정치가 9m에 이른다.[4] 이 두 종 외에도 티베트 자치구 창두시에서 발굴된 화석 표본을 토대로 1985년 명명된 창두엔시스종(''L. changduensis'')이 있긴 한데, 명명 이후 이 녀석에 관한 이렇다할 연구 성과가 제시되지 않아서 이 종은 현재 무자격명 취급을 받고 있다.[5] 이처럼 유난히 짧은 앞다리와 그에 대비되는 묵직한 뒷다리를 가진 탓에 이 녀석은 다른 고용각류 공룡들에 비해 상당히 이른 시점부터 줄곧 이족보행형 동물일 가능성에 무게가 실리는 경향을 보였다. 과거 대부분의 고용각류 공룡들은 주로 사족보행을 하다가 유사시에는 이족보행도 가능했으리라 여겨졌지만, 이후 플라테오사우루스를 비롯한 여러 고용각류의 앞발이 내전운동에 제약이 많은 구조라 사족보행에 부적합하다는 사실이 밝혀짐에 따라 최근에 들어서야 어린 개체를 제외하면 거의 대부분 이족보행을 했을 것으로 추정되기 때문.