용반목
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1. 설명
Saurischia. 초식인 용각류와 유일한 육식공룡의 분류인 수각류로 나뉜다. 용반목은 트라이아스 말기에 분화한 조반목과 골반의 모습으로 구분된다. 용반목은 도마뱀과 비슷하게 장골, 치골, 좌골이 세 방향을 나타내고 있으며, 좌골에서 치골이 앞으로 향하는 것으로 식별된다. 반면에 조반목은 치골이 좌골과 평행한 모습의 골반으로 진화했다. 이 형태는 새와 비슷하므로 조반류라는 이름이 붙었다.
그러나 정작 쥐라기에는 수각류도 새와 비슷한 골반으로 진화했고, 그중 일부는 '''새로 진화'''해 현재까지 살아남았다. 즉, 새는 조반목이 아니라 용반목이다.[3]
용반목 대부분은 백악기에 멸종했고, 조류가 아닌 용반목은 모두 멸종한 상태이다. 물론 백악기 대멸종 때 조류도 현생 조류의 직계 조상인 극소수를 빼고 거하게 털렸다. 단 이후 몇 백만 년 사이에 기타 공룡들이 순식간에 멸종 테크를 타 사라지던 와중 그 극소수 조류가 대표적인 현생 조류 분류군들로 폭발적인 분화를 해 한때 지구를 주름잡던 공룡의 저력은 어디 가질 않았다는 걸 증명했을 뿐이다.
대다수의 종이 목이 긴것이 특징이다. 용각류는 거의 모든종이 목이 길며 수각류 역시 긴 목을 가진 종류가 많다. 수각류 공룡인 새들 중에서도 왜가리, 타조, 플라밍고, 두루미 등 긴 목을 가진 종류들이 매우 많이 있다. 평소에는 목을 접고 다녀서 짧아보이는 펭귄이나 해오라기 역시 긴 목을 가지고 있다.
2. 종류
2.1. 용각류
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사진은 왼쪽서부터 카마라사우루스, 브라키오사우루스, 기라파티탄, 에우헬로푸스.
이 땅을 걸었던 '''가장 거대한 육상동물'''이었다.[4]
龍脚類
'''Sauropod'''
원래 용각류는 쥐라기에 매우 번성하였다가 백악기로 접어들면서 크게 쇠퇴한 것으로 알려졌었으나, 티타노사우루스류 공룡들의 계속되는 발견으로 오히려 백악기에도 용각류는 번성한 것으로 밝혀지고 있다.[5] 그나마 백악기 초반의 용각류 화석 기록이 미미한 탓에 백악기 초반에 잠시 쇠퇴한 것으로 보이나, 심지어 최근에는 해안선 변화로 이들의 서식처가 변해 화석 기록이 유실된 것일 뿐이라는 연구 결과까지 나오고 있다. 즉, 기존에 대중들에게 알려진 쥐라기=용각류 전성기, 백악기=용각류 쇠퇴기라는 등식은 확실히 잘못되었다. 그러나 그와 별개로, 한때 번성하던 용각류인 디플로도쿠스상과의 공룡들이나 브라키오사우루스 등의 티타노사우루스형류의 공룡들이 백악기 들어 모두 티타노사우리아 공룡들로 대체되는 등, 환경 변화로 이들에게도 변화가 있었던 것으로 보인다.
화석은 북아메리카, 남아메리카, 유럽, 아프리카, 아시아, 오스트레일리아 등 세계 각지에서 나오고 있는데 안타깝게도 용각류의 완전한 화석은 드물다. 특히나 가장 큰 것들은 오직 뼈의 일부나 탈구된 뼈로만 알려져 있다. 많은 용각류 화석이 두개골이나 꼬리뼈 혹은 갈비뼈를 잃은 상태로 발견된다. 한편, 용각류도 새를 포함한 수각류처럼 골반뼈에 구멍이 나있으며, 앞다리가 뒷다리보다 더 길다. 이는 현대 조류와도 비슷하다.[6]
용적의 경우, 소화기관에서 일어나는 화학 반응으로 발생하는 열을 밖으로 빼내기 위해, 현세대의 기린과 같이 가느다란 체형이었을 거라고 추정된다. 적어도 고온다습한 환경에서 서식하는 용각류는 그랬을 것으로 추정한다. 코끼리나 기린처럼 몸집이 거대한 동물은 몸에서 발생하는 열을 어떻게 배출해야 하는지 고민해야하기 때문이다.
2.2. 수각류
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'''오른쪽 맨위에 익숙한 동물이 보인다면 착각이 아니다.'''
獸脚類
'''Theropods'''[7]
공룡상목의 여러 하위 분류군 중에서 '''유일하게 멸종하지 않은 분류군이자, 공룡 중에서 육식/초식/잡식이 골고루 포함되어 있는 유일한 분류군.'''[8][9]
오늘날의 호아친이나 앵무새같은 초식성 조류도 초식성 '''수각류'''이다.
모두가 두 발로 서서 걷는, 대다수가 육식성인 공룡. 모든 수각류가 육식을 한 것은 아니었지만 이제까지 알려진 모든 육식성 공룡은 수각류에 들어간다. 새 같은 몸과 긴 꼬리뼈를 가지며 대부분 날카로운 치아를 가졌다. 또한, 많은 계통이 깃털[10]을 지녔다. 꼬리는 기본적으로 긴 근육질로, 뒤쪽으로 꼿꼿하게 뻗어 있어 몸의 균형을 잡아 주었으나, 오비랍토로사우루스상과나 테리지노사우루스류, 그리고 조류에서는 짧고 두툼한 형태로 변했다. 에피덱시프테릭스처럼 병아리만 한 크기부터, 티라노사우루스처럼 코끼리보다 더 거대한 종류까지 크기가 매우 다양했다. 또한, 최신 자료와 연구 결과를 토대로 한 결과 복원도가 점점 조류에 더 가까워지고 있다(차이점은 입 부분이 새는 이빨이 퇴화된 대신 입 자체가 단단하게 변형된 것).
조류의 조상격 분류군으로 알려져 있었지만 생물학적 연구가 진행됨에 따라 조류는 수각류의 후손이 아니라 수각류와 같은 분기를 가지는 '''수각류임이 밝혀졌다.''' 참고 또한 1990년대를 기점으로 여러 수각류 화석에서 깃털의 흔적이 발견됨에 따라 여러 수각류 공룡도 조류처럼 깃털을 가지고 있었을 것이라는 가설이 지배적이다.
새는 다른 수각류와는 반대로 꼬리가 퇴화되어 매우 짧아졌으며, 꼬리보다 약간 위에 긴 꽁지깃이 가로방향으로 돋아있다.
현재 가장 큰(무거운) 수각류는 티라노사우루스, 가장 긴 수각류는 스피노사우루스, 가장 작은 수각류는 벌새다.
2.3. 헤레라사우루스과
뒤로 뻗은 두덩뼈의 형태와 앞발가락의 구조 등은 수각류와 유사하지만, 엉치뼈가 2개밖에 없고 골반뼈의 관골구 부분이 완전히 뚫리지 않았다는 독특한 해부학적 형질을 공유하는 용반목 공룡의 일종으로 추정되는 석형류들의 분류군이다. 여러모로 하단의 설명들을 보면 알 수 있듯이 분류에 있어 우여곡절이 많았다.
1988년에는 헤레라사우루스의 완전한 두개골을 포함해 비교적 보존률이 양호한 화석 자료가 발견되었고, 이 덕분에 한동안 헤레라사우루스과 공룡들의 분류에 대한 학계의 입장은 가장 원시적인 수각류 또는 가장 원시적인 용반목 공룡들이었다고 보는 관점으로 양분되다시피 하였다. 2000년대 이후에 들어와서는 타와(''Tawa'')나 에오드로마이우스(''Eodromaeus'') 같은 원시 수각류의 존재가 새로이 알려지면서 헤레라사우루스과는 주로 용각아목과 수각아목 사이에 해당하는 것으로 비정되는 경우가 대부분이었지만, 이들이 공룡이 아니라 공룡의 자매분류군에 해당한다고 주장하는 연구 결과가 발표되기도 하는 등 확실한 결론이 나려면 아직도 갈 길이 멀어보였다.
그러던 중 2019년 11월 8일, 헤레라사우루스의 근연종 '''그나토보락스'''의 화석이 발견된 덕분에 이를 통한 계통학적 분석 결과 '''헤레라사우루스과가 수각류의 일부가 아니라는 것이 밝혀졌다.''' 이로써 원시적인 용반목 공룡이라는 것이 확정된 셈.
3. 용반목 생물 목록
4. 같이보기
[1] 그나토보락스의 발견을 통해 더 이상 수각류의 일부가 아니라는 사실이 밝혀졌다.[2] 조류가 현존 중이다.[3] 공룡상목에서 새 모양 골반은 순서대로 조반목, 새와 근연종인 용반목 수각류 일부, 그리고 마지막으로 테리지노사우루스과에서 각각 따로 발달했다.[4] 이렇게까지 덩치가 커진 데에는 여러 이유가 있는데, 중생대의 질긴 식물을 무리 없이 소화하려면 엄청나게 긴 소화 기관이 필요해서라고 추측하는 학자도 있다.[5] 지상 최대의 동물 후보에 오르는 종들은 아르헨티노사우루스, 알라모사우루스, 후탈롱코사우루스, 드레드노투스, 푸에르타사우루스 등 대부분이 티타노사우리아다. '''즉 진짜로 가장 커다란 놈들은 대부분 백악기에 살았다는 것.'''[6] 일부 새의 경우는 앞다리 역할을 하는 날개가 두 다리보다 긴 새도 있다. 그리고 이러한 이유 때문에 최근 용각류의 복원도는 옛날처럼 목을 높게 들어올린 모습을 하는 추세이다.[7] '짐승의 다리'라는 뜻의 그리스어에서 유래. 獸脚類는 이것을 말뜻 그대로 직역했다. Ther'''a'''pod로 잘못 적는 경우가 종종 있다.[8] 일부 조반목도 잡식설이 있었으나 엄니의 구조가 호신용 무기임이 밝혀져서 공룡 중에서 잡식 동물이 있는 분류군은 수각류 하나뿐이다.[9] 2016년 곡룡인 안킬로사우루스과의 리아오닝고사우루스 파라독수스(Liaoningosaurus paradoxus)가 사실상 잡식성으로 결론지어짐에 따라 조반류도 적어도 잡식을 하는 공룡을 포함하게 되었다. 비유하자면 설치류나 유제류가 대다수는 초식성이지만 리아오닝고사우루스는 돼지나 뉴트리아와 비슷한 생태 지위를 지녔어서 물에서는 수생 생물을, 땅에서는 풀을 먹었다. 이 밖에도 트리케라톱스와 같은 각룡류도 현재 치아 구조 등으로 인해 잡식동물이 아닐까 추정 중이다.[10] 다만, 추가적인 연구에 의하면 수각류뿐 아니라 공룡 이전 단계부터 깃털이 있었을 것으로 보인다. 예를 들어 공룡은 아니지만 그 직전 단계인 지배파충류에 속하는 악어에게도 원시적인 깃털 유전자가 존재한다.