아르시노이테리움
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1. 개요
신생대 에오세 후기부터 올리고세 전기까지 지금의 아프리카와 아라비아 반도에 서식한 중각목[1] 포유류의 일종. 속명은 '아르시노에(Arsinoe)의 짐승'이라는 뜻으로, 이 녀석의 화석이 처음 발견된 이집트 파이윰(Faiyum) 오아시스 지역의 옛 명칭 중 하나인 아르시노이(Arsinoë)[2]에서 유래한 것이다.
2. 상세
1901년 이집트 파이윰 주의 제벨카트라니층(Jebel Qatrani Formation)에서 모식종의 화석이 처음 발견된 이래 지금까지 해당 지역에서 발굴된 이 녀석의 화석 표본의 숫자만 해도 무려 40여 점이 넘으며, 이 중 절반 이상은 성체가 아닌 아성체나 그보다 더 어린 새끼의 것이라 성장 단계에 따른 개체 간의 해부학적 차이 분석을 시도할 수 있을 정도다. 비단 이집트뿐만 아니라 리비아, 튀니지 같은 북아프리카 일대는 물론 동쪽으로는 에티오피아와 케냐, 남쪽으로는 앙골라 등 동아프리카와 중앙아프리카 등지에서는 물론이고 멀리 아라비아 반도의 사우디아라비아와 오만에서도 아르시노이테리움의 것으로 추정되는 화석이 파편적인 수준으로나마 발견된 바 있는데 이는 이 녀석이 당시 생태계에서 꽤나 번성한 동물들 중 하나였음을 암시하는 대목이다.[3] 이처럼 화석 자료가 꽤나 많이 축적되어있다는 점에 힘입어, 지금과 같은 속명을 부여받아 최초로 학계에 그 존재가 알려진 시점인 1902년 이후로 이 녀석은 줄곧 중각목과 아르시노이테리움과를 대표하는 동물 자리를 차지해왔다.[4]
몸길이 3.5m 정도에 몸무게가 1.5~2.5t 가량 되는 덩치를 가졌으리라 추정되며, 전체적인 골격 형태를 고려하면 살아있었을 당시에는 원통형의 두툼한 몸통에 짤막하지만 강건한 구조의 사지가 달린 현생 코뿔소와 매우 유사한 생김새를 하고 있었을 것으로 보인다. 다만 해부학적 측면에서 코뿔소와는 구분되는 몇 가지 확실한 차이점도 확인되는데, 우선 손목과 발목을 이루는 뼛조각 하나하나가 서로 겹치거나 하지 않고 한 줄로 늘어서있었다는 점도 여타 발굽동물들의 것과는 차별화된다. 또한 코뿔소의 경우 이미 멸종한 부류까지 포함하더라도 발가락이 3개 또는 4개뿐이었던 반면, 이 녀석의 경우 5개의 발가락을 가졌으며 발바닥을 땅에 붙이고 걷는 척행성 보행을 했을 것으로 여겨진다는 차이가 있다. 발가락이 서로 일정한 간격을 두고 떨어져있어서 이 녀석의 발바닥은 전체적으로 넓게 펼쳐진 형태였고, 그 덕분에 바닥을 짚을 때 접촉면을 늘려서 체중을 분산시키는데 도움을 주었을 것이다.
이 녀석의 화석이 발견된 지층이 에오세 후기 당시 해안 근처의 호수와 늪지대가 펼쳐진 열대우림 지역이었다고 알려져 있음을 감안하면, 이러한 발 구조는 상당한 거구인 이 녀석이 습지에 발이 빠져 오도가도 못하는 일이 없도록 진화한 결과로 추정된다. 일각에서는 더 나아가 아예 현생 하마와 비슷한 생태를 보였을 가능성을 제기하기도 하는데, 실제 이 녀석의 골격 구조에서 반수생 생활에 적응한 결과로도 해석할 수 있는 몇몇 해부학적 특징들이 확인되었기 때문.[5] 상체부터 살펴보면 비슷한 덩치의 다른 포유류들보다 짧지만 훨씬 넓적한 형태의 견갑골에는 상당한 근육이 붙어서 상당히 강력한 근력을 낼 수 있었을 것으로 보이며, 그 특유의 구조 덕분에 마찬가지로 상당한 근육이 붙어있었을 원통형의 앞다리 가동범위는 꽤 넓었으리라고 한다.
이 녀석을 반수생 동물로 보는 측에서는 이것이 물 속에서 앞다리를 상하로 휘저으면서 앞으로 나아갈 견인력을 얻었음을 보여주는 화석상의 증거 중 하나라고 주장한다. 뿐만 아니라 길이 60cm 가량의 상완골로 이루어진 윗팔과 이보다 약간 짧은 50cm 정도의 척골 등으로 이루어진 아랫팔 간 관절부의 굴곡운동이 용이했으리라는 점, 그리고 손목과 발을 이어주는 관절부 또한 유연한 움직임이 가능했을 것으로 보인다는 점 등을 추가로 제시하기도 한다. 반면 하반신의 경우 발목과 발을 이어주는 관절부가 유연하다는 점은 마찬가지였지만, 하나로 합쳐지지 않고 서로 분리되어있는 엉치뼈와 강한 힘을 내기에 충분할만큼 근육이 붙기에는 지나치게 짤막한 골반결합선 등 상반신에 비하면 골격이나 근육 모두 빈약한 편이었다. 또한 길이가 80cm가 넘는 대퇴골과 그 절반 수준에 불과한 경골로 이루어진 뒷다리도 무릎 관절의 위치와 형태 등의 구조를 고려하면 전적으로 육지에서만 보행하기보다는 오히려 헤엄칠 때 부가적인 추진력을 제공하는 쪽에 더 적합했다는 것이 이들의 주장이다.
길이 70cm 남짓한 이 녀석의 두개골에서는 여러 가지 특이한 형질들이 확인되는데, 가장 눈에 띄는 것은 두개골 전면에 솟아오른 한 쌍의 거대한 뿔이다. 현생 코뿔소의 뿔이 피부 조직이 변형된 것인데 반해 이 뿔은 코뼈와 이마뼈가 변형되어 만들어진 것으로, 뾰족한 두 뿔의 끝부분 간의 거리만 해도 40cm 가까이 되며[6] 각각의 뿔의 평균 길이는 무려 60cm에 달한다. 사실 이 큼지막한 뿔 외에도 머리뼈가 변형되어 만들어진 한 쌍의 조그마한 뿔이 안와 바로 윗부분에 현생 기린의 골축과 유사한 생김새를 한 채 돋아나 있는데, 앞에 자리잡은 뿔이 워낙 압도적인 존재감을 뽐내다보니 이 녀석의 뿔이 총 4개라는 사실을 나중에서야 알아차리는 경우도 종종 있을 정도. 후두골과 경추를 이어주는 관절면이 두드러지게 발달한 것도 이 커다란 뿔이 달린 머리의 하중을 무리없이 떠받치기 위한 결과로 해석되지만, 뿔 내부에 상당수의 기공이 들어차 있어서 거의 비어있다시피한 구조라 이 정도 크기치고는 무게가 비교적 덜 나가는 편이었을 것이라고 한다.
이 크고 아름다운 뿔 한 쌍의 용도에 대해서는 여러 가지 추측이 제기된 바 있는데, 가장 일반적으로 통용되는 것은 현생 코뿔소나 영양 따위와 마찬가지로 성적 이형성을 보여주는 기관이자 천적 대비 무장이었으리라는 가설이다. 이에 따르면 수컷은 암컷보다 뿔이 더 크고 길었으며 끝부분이 뾰족한 형태를 하고 있었으며, 이를 이성 개체를 향한 과시 및 구애용 외에도 동종 수컷끼리 번식 경쟁을 벌이거나 천적의 위협에 반격할 때 유용하게 썼을 것이라고 한다. 다만 뿔 자체의 두께는 가장 두꺼운 부분도 고작 '''5mm''' 정도에 불과할 정도라 이를 직접 맞부딪치는 방식으로 활용이 가능했을지 의문을 제기하는 이들도 있는데, 뿔 표면에서 혈관이 지나간 흔적으로 보이는 홈이 파여있음이 확인된다는 점을 감안하면 아마 튼튼한 구조의 외피가 뼈로 된 뿔 겉면을 둘러싸고 있어서 손상을 입을 위험도를 낮춰줬을 가능성이 높다. 다만 아직 이 외피를 구성하는 연조직이 화석으로 남은 사례가 보고된 바 없기 때문에 그 재질이 무엇이었을지 단언하기는 어려운 상황이다.
주둥이를 따라 죽 늘어선 40여 개의 이빨은 주둥이 끝부분에 자리잡은 못 모양의 앞니부터 뒤로 갈수록 점점 커지는 경향을 보이며, 치열 맨 끝의 어금니의 경우 길이가 13cm에 이를 정도다. 이 녀석의 두개골과 하악골 두께가 매우 두꺼운 것도 이와 같이 길쭉한 이빨을 지탱하기 위해 그만큼 길어질 필요가 있었던 이빨 뿌리가 충분히 자리잡을 수 있도록 진화한 결과로 추정된다. 어금니 형태를 살펴보면 식물을 으깨거나 갈아내는데는 그리 적합하지 않았을 것으로 보이는데, 이 때문에 학자들은 이 녀석이 주로 덤불이나 낮은 키의 나무에 돋아난 부드럽고 여린 잎이나 과일 따위를 섭취하던 동물이었을 가능성에 무게를 두고 있다. 마침 이 녀석의 콧구멍은 유난히 크게 뚫려있는데다 주둥이 끝부분보다 다소 위쪽으로 치우쳐있었는데, 일각에서는 비슷한 식성을 가진 현생 오카피나 게레눅(Gerenuk, ''Litocranius walleri'') 등의 초식성 포유류들이 꽤나 자유자재로 움직일 수 있는 근육질의 길쭉한 윗입술을 갖고 있고 이 녀석의 두개골 구조상 그러한 용도의 연조직이 자리잡을만한 공간도 충분하다는 이유로 아르시노이테리움에게도 근육질의 윗입술 또는 아예 현생 맥처럼 윗입술과 코가 합쳐진 기관이 있었을 것이라고 주장한다.
3. 등장 매체
1933년에 나온 영화 킹콩에서 해골섬에 서식하던 대형 포유류 중 하나로 등장할 뻔했던 녀석으로, 원래는 브론토사우루스를 피해 달아나던 주인공 일행을 마주친 뒤 계곡 너머의 통나무 다리 위까지 쫓아가는 역할을 맡을 예정이었다고 한다. 모형 사진이 존재한다는 점을 감안하면 최소한 촬영 단계까지는 진행되었을 가능성은 있지만, 이후 주인공 일행이 줄줄이 죽어나가는 묘사가 너무 잔인하다는 지적에 따라 여러 장면이 통편집된 뒤 필름까지 폐기처분되는 과정에 해당 장면 역시 포함되는 바람에 결국 출연이 무산된 것으로 보인다. 이후 피터 잭슨이 원작 예우 차원에서 새로 촬영해 재현한 장면들에서도 원래 이 녀석에게 배정된 역할이 스티라코사우루스에게 돌아가면서 출연하지 못했다.
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2003년 방영한 BBC의 3부작 다큐멘터리인 Sea Monsters의 두번째 에피소드에서 지구 역사상 네번째로 위험한 바다로 소개된 3600만년 전 에오세 후기 무렵의 바다에 관해 출연한 고생물 중 하나다. 지금의 이집트 카이로 지역에 해당하는 해안가의 맹그로브 지대에서 탐험을 시작한 나이젤 마빈에게 멀리서 들려오는 울음소리와 발자국, 배설물 등으로 그 존재를 간접적으로 알리고 나서야 비로소 수컷 한 마리가 모습을 드러낸다. 전체적인 모델링은 코뿔소 같은 생김새를 하고 있지만 전방의 시야를 완전히 차단해버릴 정도로 거대한 코 위의 한 쌍의 뿔과 안와 위에 자리잡은 작달막한 뿔 한 쌍, 그리고 두툼하고 길게 뻗은 근육질의 윗입술을 가졌다는 차이가 있는 것으로 묘사되었다.
이후 나이젤이 사과 한 알을 미끼로 삼아 좀 더 가까이 접근하려고 시도하지만, 발달한 후각을 이용해 이미 나이젤 일행의 존재를 눈치채고 한껏 예민해져있던 수컷 입장에서는 이 행동이 오히려 어그로를 끄는 요소였는지 나이젤을 향해 돌진하는 모습을 보여준다. 나이젤 일행이 줄행랑을 친 이후에는 바닷속으로 뛰어들어 마치 하마처럼 헤엄치는 모습을 보여주는데, 이 때 가까이 접근하는 경험에 대한 미련을 버리지 못하고 스노클 장비까지 착용한 채 바닷속에 뛰어든 나이젤이 주변에서 수영할 때는 의외로 나이젤을 향해 딱히 공격적인 반응을 보이지 않는다. 해당 장면에서 원시 고래의 일종인 도루돈들이 근처를 헤엄치는 모습이 나오는데, 일단은 시력이 좋지 않은 아르시노이테리움이 수영복을 차려입은 나이젤을 평소 보던 도루돈으로 여기고 별다른 거부반응을 보이지 않았다는 설정 정도가 아닐까 싶다.
2008년 개봉한 미국의 극장판 애니메이션 'Turok: Son of Stone'에서 주인공이 소속되어 있는 부족이 탈것으로 부리는 고생물 중 하나로 등장한다.
2009년 개봉한 픽사의 애니메이션 업에서 주인공 칼과 러셀이 파라다이스 폭포에 도착해 자신이 동경하던 탐험가 찰스 F. 먼츠를 만나 그의 비행선에 초대받게 되는데, 내부에 전시된 각종 고생물들의 화석 표본 중에 이 녀석의 골격도 끼어있다. 해당 전시실에 있던 수집품 중 작중에서 직접 이름이 언급된 몇 안되는 녀석으로, 먼츠의 말에 따르면 과거 양치 중이던 자신에게 달려드는 것을 면도용 날붙이로 때려잡은 것이라고 한다. 올리고세에 멸종한 걸로 알려진 녀석을 직접 때려잡았다는 무용담을 늘어놓는 모습은 과거 그가 거대 새의 골격을 발견했다고 밝혔을 때 왜 허풍선이 취급을 당했는지 그 이유를 대충 짐작하게 하는 대목. 그 와중에 먼지떨이를 입에 물고 묵묵히 표본에서 먼지를 털어내고 있던 먼츠의 부하격 불독 한 마리가 보이는데, 사람들이 자리를 옮기자마자 먼지떨이를 뱉어버리고는 아르시노이테리움 표본의 앞다리뼈를 무슨 개껌마냥 열정적으로 씹어대는 것이 소소한 웃음 포인트다.
일본 만화 에덴의 우리에도 등장한다. 가장 처음 등장한 개체는 병에 걸린 상태로 물에 빠져 죽어버리는데, 이후 주인공이 이끄는 집단과 야라이 코우이치가 이끄는 집단에 퍼진 질병이 이 개체가 걸린 질병과 동일하다는 사실이 밝혀진다. 이후 주인공 일행은 한 무리의 아르시노이테리움들을 마주치고, 이들이 무엇을 먹는지를 관찰하면서 질병의 원인과 그 치료법을 알아내는데 성공한다.
FPS 게임인 다이노 헌터: 죽음의 해안에서 사냥 가능한 고생물로 등장한다.
쥬라기 공원 빌더에서도 사육 가능한 신생대 초식동물 중 하나로 등장한다.
가면라이더 제로원의 등장하는 가면라이더인 가면라이더 사우저의 모티브 중 하나이다.[7]
[1] 아프리카에 기원을 두고 있거나 현재 거기서 서식하고 있는 일군의 포유류들을 지칭하는 아프로테리아상목(Afrotheria)의 여러 하위 분류군 중 하나다. 계통분류학적 관점에서는 원래 바위너구리와 밀접한 관계에 있었을 것으로 여겨졌으나, 최근 들어서는 테티테리아(Tethytheria)라는 집단으로 함께 묶이는 매너티를 비롯한 해우류와 코끼리 등에 더 가까운 관계로 추정되는 편이다. 여담으로 이 분류군에 속한 녀석들 중에서 가장 널리 알려진 것이 아르시노이테리움이다보니 그 특유의 커다란 뿔 때문에 이런 이름이 붙은 것으로 이해하는 경우가 종종 있는데, "重'''角'''目"이 아니라 "重'''脚'''目"이다. 원래 그리스어로 무겁다는 뜻을 가진 '엠브리테스(ἐμβριθής, embrithēs)'와 여러 개의 발이 달린 동물에 붙여주는 라틴어 접미사인 '포다(poda)'를 합쳐 만든 '엠브리토포다(Embrithopoda)'라는 용어를 한자로 옮긴 것인데, 하필 뿔과 발을 뜻하는 한자의 한국식 독음이 유사한 탓에 오해가 발생하는 듯. 무엇보다 중각목의 구성원들 중에서는 팔라이오아마시아(''Palaeoamasia'')처럼 뿔이 없는 것으로 확인된 녀석들도 있기 때문에 뿔의 유무 여부는 이 분류군을 대표할 만한 형질이 되지 못한다.[2] 프톨레마이오스 왕조의 2대 파라오인 프톨레마이오스 2세 필라델포스의 두번째 아내이자 '''여동생'''이었던 아르시노에 2세의 이름에서 따온 것으로, 이 명칭은 이후 프톨레마이오스 왕조가 존속하던 시절뿐만 아니라 고대 로마 시기에도 줄곧 통용되었다.[3] 다만 종의 다양성 수준이 어느 정도였는지는 다소 불명확하다. 모식종인 지텔리종(''A. zitteli'')을 제외하고 현재까지 아르시노이테리움속의 일종으로 동정된 종들은 모식종과 마찬가지로 파이윰 일대에서 발견된 화석을 토대로 1903년 명명된 안드레우시종(''A. andrewsi''), 그리고 에티오피아 암하라 주에서 발견된 화석을 토대로 2004년 명명된 기간테움종(''A. giganteum'')이 있는데, 이 두 종을 별도의 종으로 동정하는 근거로 지적된 이빨 형태와 크기 차이 등의 주요 해부학적 특징이 사실은 모식종의 암수 간 성적 이형성 또는 단순한 개체 차이에 불과한 것 아니냐는 의문이 제기된 이후로 아직 학계에서 이렇다할 합의가 이뤄지지 못한 상태이기 때문.[4] 그런데 사실 이럴 수밖에 없었던 것이, 터키 아마시아(Amasya) 주에서 발견된 화석을 토대로 1966년 팔라이오아마시아가 명명되기 전까지만 하더라도 이 녀석이 아르시노이테리움과는 물론 중각목 전체를 통틀어서 '''유일한''' 구성원이었기 때문이다. 게다가 2016년부터 아르시노이테리움과의 유이한 구성원으로 분류된 나미비아의 나마테리움(''Namatherium'')을 비롯해 2019년 현재 중각목에 소속되어있는 녀석들 모두 지금까지 발견된 화석 자료가 고작 턱뼈와 이빨 정도에 불과하다는 점도 단단히 한 몫 하고 있는 상태.[5] 이 녀석의 어금니 화석 표본을 토대로 동위원소 분석을 진행한 결과 하마를 비롯한 여러 반수생 동물들과 유사한 안정동위원소 수치가 나왔다는 점도 반수생 학설을 뒷받침하는 근거 중 하나로 언급된다.[6] 이 녀석의 정면 시야는 이 거대한 뿔에 가려 매우 제한적이었을 것으로 보이는데, 일각에서는 이를 근거로 이 녀석이 시각보다는 후각 쪽이 매우 발달해있었으리라는 추측을 내놓기도 했다. 다만 경추골 형태와 근육 부착점으로 추정되는 흔적들을 분석했더니 좌우 가동범위가 꽤 넓은 목을 가졌다는 결과가 나왔기 때문에, 수시로 목을 좌우로 흔들어주는 방식으로 충분한 시야를 확보했을 가능성도 배제할 수는 없다.[7] 다른 하나는 케이론장수풍뎅이이다.