대장균

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'''대장균'''[1] 장내세균과(腸內細菌科) 에셰리키아속(屬)에 속하는 세균을 말하며, 시트로박터·클레브시엘라·엔테로박터 이 3가지 대장균군을 칭하기도 한다.
''' ''Escherichia'' ''' Castellani & Chalmers 1919
			기주: 항온동물(조류, 포유류)
분류
	역	'''세균역'''
	문	프로테오박테리아문(Proteobacteria)
	강	감마프로테오박테리아강(Gammaproteobacteria)
	목	장내세균목(Enterobacteriales)
	과	장내세균과(Enterobacteriaceae)
	속	대장균속(''Escherichia'')
'''종'''
''E.coli'' ''E. albertii'' ''E. fergusonii'' ''E. hermannii'' ''E. vulneris''

1. 개요

2. 상세

3. 특징

3.1. 분자생물학적 특징

3.2. 환경 위생학적 특징

3.2.1. 의생명학적 특징

4. 분류

5. 기타

6. 관련 문서

7. 참고 자료

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1. 개요

大腸菌, ''Escherichia coli''[2]
대장에 분포하는 세균 종 가운데 하나.

2. 상세

그람 음성 간균으로 미생물학에서의 모델 생물로서 유전자 조작이 간편하고 성장속도가 굉장히 빨라 분자생물학에서 주로 쓰이며 일반적으로 체온에서 최적 생장한다.[3]
장내세균총을 구성하는 주요 세균 중 하나이며 비타민K등을 합성하는 종도 있다. 체외에서는 바로 죽지는 않지만 짧은 기간 동안 살아남을 수 있으며[4] 이를 통한 환경위생관리에 대한 척도로서 대장균 양을 측정하기도 한다.
먹을 경우 보통 건강한 사람에겐 해가 없으나, 면역력이 저하된 환자의 경우 대장균의 종류에 따라서 질환을 일으킬 수 있다. 여행지에서 일으킬 수 있는 설사에도 어느 정도는 영향이 있다.
냄새가 지독하다. 대장에 사는 균이니만큼, 산소가 적은 환경하에서는 당연하지만 똥냄새(똥을 몇 년 농축시킨 듯한 냄새)가 난다. 산소가 충분한 상태라도 냄새가 익숙치 않은 상태에서는 좋지 않으므로 주의. 또한 고압멸균기를 사용할 때 역시 주의하는 것이 좋다.

3. 특징

3.1. 분자생물학적 특징

초월적인 번식속도를 자랑한다. 일단 생존 능력부터가 뛰어난데, 많은 종류의 유기물을 에너지원으로 사용 가능하고[5] 산소나 온도의 변화에도 강해 다양한 환경에서 서식 가능하다. 최적의 환경이 갖춰질 시 실험실에서 주로 쓰는 K-12 MG1655계열의 대장균의 경우 약 20분#s-1.1에 1번 세포분열을 하며(!)[6][7], 이 특성과 함께 실험적으로 상당히 쉽게 배양되는 편이라서 생물학 실험에서 잘 쓰인다. 심지어 이거 가지고 '''진화 실험도 한다.''' 어떤 과학자 집단들의 공동연구에선 '''수십 년간''' 대장균을 3만 세대가량 계대배양시켜서 유산소 상태에서의 시트르산 흡수 대사를 구성했으며, 이는 진화의 증거로도 활용되고 있다. 다만 이는 연구에 사용된 12개 개체군에서 모두 나타난 현상은 아니며 하나의 개체군에서 일어난 현상이다. 해당 개체군에서 재현은 가능하다.[8] 아울러 6만 6천세대가 지난 현재 유전자의 변이정도와 적응의 정도가 일치하지 않는 결과가 나오고 있어 진화의 과정에 대해 문제를 제기하고 있다. 관련사항은 영문위키참조. 포도당, 젖당, 만니톨, 설탕, 살리실을 분해하면서 잘 큰다. 두 특성이 맞물려서 미생물학 실험실의 기본 실험재료라든가, 또는 DNA 재조합 기술로 마개조를 당해서[9][10] 다양한 물질들을 만들어내는 공장으로 사용되는데[11] 대표적으로 인슐린을 대량으로 만들어내서 당뇨병 환자들에게 도움을 줬다. 이전에는 돼지 또는 소에게서 추출해서 가격이 비싸고 생산량이 적었다.

3.2. 환경 위생학적 특징

마시는 물을 기준으로 일반세균은 기준치 이하로만 존재하면 음용가능한데 대장균은 아예 '''검출되지 않을 것'''이 기준이다. 여름만 되면 뉴스에서 대장균이 검출되었다고 난리치는 경우가 많은데, 딱히 대장균 자체가 위험해서 그런 것이 아니다.[12] 그럼에도 대장균 수치에 주목하는 이유는 대장균이 체내나 실험실 등 적합한 환경에서는 매우 잘 자라지만 자연환경에서는 거의 자라지 못하는 것이 정상이기 때문이다. 즉 물에서 대장균이 발견되었다는 것은 '''그 물이 대장균이 자랄 수 있는 환경이나 물체에 직접적으로 접촉하고 있다는 뜻'''이다.
따라서, 약수터 같은 식수에서 대장균이 검출되었다는 것은 이 식수의 수원이 사람 또는 동물의 대변에 오염되었을 확률이 매우 높다는 것을 알려주는 지표가 된다.[13] 장티푸스나 콜레라 같이 위험한 수인성 전염병이 대부분 분변으로 오염된 식수를 섭취함으로써 전염된다는 것을 생각해보면 식수에서 대장균이 검출되는 것에 이만큼이나 민감하게 반응해야하는 이유가 충분하다. 또 굳이 대변이 아니라도 대장균이 검출된다는 것은 사람이 들어갔다 나왔다든지(...) 심하면 사체가 빠져서 부식 중이라든지 각종 생물학적 오염원과 접촉해 오염되었다는 증거이므로 다른 유해균도 있을 확률이 매우 높다는 지표로 볼 수 있다.
대장균(E. coli)과는 달리 '''대장균군(coli form)'''은 자연상태에 어느 정도 존재하기 때문에, 환경위생관리상 척도로서는 대장균군 검사, 분변오염 검사로는 대장균 검사를 이용한다.

3.2.1. 의생명학적 특징

균 자체는 우리 몸에 없어서는 안 되는 균으로, 되려 독성을 가진 다른 균들이 대장에서 번식하는 것을 막아준다. 때문에 독한 항생제 등을 사용해서 장의 대장균까지 죽여버리면, 항생제 내성을 가진 다른 균들이 번식(교대감염)해서 장염 [14]등의 소화계 질병으로 고생할 수도 있다.[15] 또한 동물에서는 합성되지 않는 비타민K를 합성해서 우리 몸에 공급해주는 역할도 한다.
또한 항생제 복용 시에 대장의 대장균들이 대부분 사멸하는데, 문제는 이놈들이 죽으면 위에 말했듯이 다른 세균들이 들어차게 되고 몸의 면역체계는 이 세균들이 번식하여 장을 덮는 것을 막기 위하여 설사를 일으켜 씻어낸다. 항생제 복용 시 (특히 amoxicillin + clavulanate 계열) 가장 흔한 부작용으로 설사를 하는 이유도 다 공생이 깨져서 그렇다.

4. 분류

실제적으로 실험실에서 사용하는 대장균은 대장균 중에서도 Group A에 속하는 K-12 계열, B 계열이다.[16] 실험실에서 주로 사용하는 대장균은 아래와 같다. 더 자세한 사항은 여기를 참조.

Group A, K12 strain

MG1655: 가장 연구가 많이 된 3종의 대장균 중 하나. 번식속도가 빠르고 유전자도 다 알려져서 실험실에서 주로 쓰인다.
W3110: 가장 연구가 많이 된 3종의 대장균 중 하나. 이쪽 계열이 다 마찬가지지만 MG1655와 같이 미생물 공장으로서도 활용된다.
DB3.1: DNA를 붙일 때 사용하는 빈 벡터(즉 ccd 외에 다른 DNA가 안 들어간 벡터)를 이 strain에다가 넣는다. 빈 벡터에는 ccd라는, 빈 벡터가 들어갔을 때 균이 살지 못하는 유전자가 들어가 있는데[17] 이 strain은 ccd가 들어가 있어도 살 수 있다. 항생제 내성은 스트렙토마이신(straptomycin)에 내성이 있다.
DH1: 주로 사용되는 DH5alpha의 부모격이기도 한 균주, DH5alpha의 경우 거의 비슷한 성질이 있다. 형질전환(Bacterial Transformation)에 특화되어있으며 40~60kB의 대형 플라스미드 형질전환에 효율이 좋다. 날리딕스산(nalidixic acid)에 기본적으로 내성이 있다.

Group A, B strain

BL21(DE3): BL21은 다른 대장균과는 다르게 protease 활성을 불활성화시켜놓은 것인다. 여기에 T7 RNA polymerase를 삽입한 것이 BL21(DE3)가 된다. BL21(DE3)pLys는 hybrid promoter인 Tac promoter의 발현을 저해하는 lysozyme을 발현하여 tight control이 필요할 때 쓰인다. 기본적으로 BL21(DE3)계열 균주는 T7 폴리머라아제가 있기 때문에 T7 promoter를 가진 벡터[18]에서 단백질을 발현할 수 있다. 그 외에도 pTac, pLac, pBAD 등 다양한 프로모터를 가진 벡터를 사용한 단백질 발현이 가능하다. 일반적으로 널리 쓰이는 단백질 발현 균주이다.

Group E

O157:H7 - 가장 연구가 많이 된 3종의 대장균 중 하나. 자세한 내용은 해당 항목 참조.

5. 기타

일단, 화장실에서 나오면 반드시 손을 씻자. 볼일을 보지 않아도 변기 자체가 대장균 덩어리다. 상기의 기술과 이름으로 인해 대단히 더러운 이미지의 균이다.
합필갤에서는 한때 개드립성 병맛그림체 합성으로 인체해부도 그림 대장 부분에다가 그림판으로 에어장을 빽빽히 복붙해서 대장균이라고 우긴 합성이 있었다.(...)[19]
유사의학자인 허현회는 방송에서 대장균이 발견된 물은 살아있는 물이니 그 물을 마셔야 한다고 주장하기도 했다.(...) 물론 정상적인 사람들 입장에선 경악할 소리 그 자체.
무한도전 매니저 특집에서 노홍철이 매니저가 된 박명수에게 유산균 음료를 사오라고 하자 박명수가 대장균음료를 사오겠다고 했다. 박명수가 일반 요구르트를 사자 노홍철이 급기야 '''"이거 말고 대장균음료 사오라고"''' 라는 반응을 보였다. -

6. 관련 문서

7. 참고 자료

http://www.ecocyc.org/ - 대장균 특히 K12 strain MG1655 에 관한 유전자를 검색해서 알려진 거의 모든 정보를 열람 할 수 있다.[20]
EcoCyc is a scientific database for the bacterium Escherichia coli K-12 MG1655.

[1] 장내세균과(腸內細菌科) 에셰리키아속(屬)에 속하는 세균을 말하며, 시트로박터·클레브시엘라·엔테로박터 이 3가지 대장균군을 칭하기도 한다.[2] 줄여서 ''E. coli''(이콜라이)라고 부르는게 보편적이다.[3] 섭씨 37도 24시간 LB 배양액, 산소가 충분히 공급된다는 전제하에 OD600 흡광도가 5~6 가까이 측정된다. OD600 흡광도 1당 CFU/ml는 생활성이 높을 때 8억가량, 세포 건조 무게 (cell dry weight)는 0.36 g/L 로 관측된다. 일반적인 발효기에서 OD600에서 흡광도가 약 20~50까지 상승하며, 일부 특수 제조된 배양액과 배양방법에 따라서는 흡광도 100 가까이 상승하는 경우도 있다.[4] 대장균군(coli form)은 자연계에도 존재한다.[5] 원래 세균들이 다 그렇지 않나 할 수도 있는데, 대다수 세균들의 경우 각자 특화된 에너지원이 있고 그 외의 유기물은 거의 분해하지 못한다. 예를 들어 유산균의 경우 '''유당과 포도당 외에는 분해하지 못한다.'''[6] 쉽게 예를 들면, 조건만 잘 만들어주면 대장균 1마리가 12시간이면 '''343억 마리''' 정도까지 증가한다는 뜻이다.[7] 물론 이건 이론상이고 실제로는 조금 더 걸린다. 또한 생존 곡선을 생각해 보면, 대장균이 분열할 때마다 분열 속도는 점점 더 느려진다.[8] 다만 동일한 실험을 다시 한다고 해서 같은 일이 일어난다는 보장이 있는 것은 아니다. 여기에서 '재현은 가능하다'라는 말은 500세대 간격으로 냉동보관된 샘플에서 재현이 가능하다는 이야기이다. 심지어 해당 개체군에서도 특정 세대 이후의 샘플에서만 재현이 가능하다.[9] DNA 중에는 원형 DNA(플라스미드라고 불리는 것.)가 있는데, 이것을 제한효소로 가위질해서 원하는 형질의 DNA와 리가제라는 접착효소로 붙여서 대장균에 넣어서 사용한다. 넣는 방법은 세균을 저온 저염에서 약하게 만들어 전기고문하거나(Electroporation) 열고문하는 방법이 있다.(heat shock) [10] 이렇게 합성되어 특정한 물질이 생산되는 대장균이 실험실 혹은 공장 밖으로 흘러나가는 것을 막기 위해, 기본적으로 철저히 필터링하고, 사용한 도구는 Autoclave라 부르는 고온고압 살균장치로 섭씨 121도에서 30분가량 쪄서 균을 싹 죽인다.[11] 물론 원핵생물이니만큼 한계는 있다.[12] O157:H7과 같은 예외적으로 위험한 대장균도 존재[13] 국립수의과학 검역소 자료 참조[14] 장염 중에서 위막성 대장염에 걸리면 메트로니다졸 혹은 후시딘 그도 아니면 최종병기 반코마이신이 출동해야 뒷감당할 수 있다.[15] 이는 장내세균총(intestinal bacterial flora)과 관련이 있다. 세균들은 일정한 장소에서 서로 평형을 이루며 공존하고 있기 때문에 세균총이 유지되는 장소에 새로운 세균(이 경우에는 대장에 유입된 유해 세균)이 유입되어도 잘 자라지 못한다. 그러나 이 세균총이 무너지면 유해 세균이 자리잡을 곳이 늘어나므로 몸에 좋지 않은 것이다.[16] 연관된 항목에 보이는 O157의 경우 실험실에서 사용하는 대장균과는 종 분류상 가깝기는 하지만 그렇게 분류하면 이질균도 가까운 편.[17] ccd가 자살 유전자라 콜로니 자체가 뜨지를 않는다[18] pET, pRSET 시리즈와 같은 벡터[19] 비슷한 짤방으로 인체해부도에서 콩팥 부분에 콩간지를 붙이고 콩팥이라고 우기는 사람들도 있었다.[20] EcoCyc is a scientific database for the bacterium Escherichia coli K-12 MG1655.