에다포사우루스

'''에다포사우루스 Edaphosaurus'''
'''학명'''	''' ''Edaphosaurus'' ''' Cope, 1882
'''분류'''
'''계'''	동물계
'''문'''	척삭동물문(Chordata)
'''미분류'''	단궁류(Synapsida)
'''미분류'''	진반룡류(Eupelycosauria)
'''과'''	†에다포사우루스과(Edaphosauridae)
'''속'''	†에다포사우루스속(''Edaphosaurus'')
''''''종''''''
†''E. pogonias''(모식종) †''E. boanerges'' †''E. colohistion'' †?''E. credneri'' †''E. cruciger'' †?''E. mirabilis'' †''E. novomexicanus'' †?''E. raymondi''

크루키게르종(''E. cruciger'')의 복원도

보아네르게스종(''E. boanerges'')의 골격도

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1. 개요

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고생대 석탄기 후기부터 페름기 전기까지 북아메리카 일대에서 번성했던 단궁류의 일종. 속명은 '포장 도마뱀'이라는 뜻인데, 이 녀석의 명명자인 에드워드 D. 코프(Edward D. Cope)가 상악골과 하악골 후방 안쪽에 빽빽하게 돋아난 치대의 생김새가 마치 도로 포장을 연상시킨다는 이유로 그리스어 '에다포스(εδαφος,edaphos)'를 활용해 붙여준 것이다.

2. 상세

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디메트로돈이 페름기를 대표하는 육식성 반룡류라면 이 녀석은 페름기를 대표하는 초식성 반룡류로 손꼽히며, 오피아코돈과(Ophiacodontidae)와 바라놉스과(Varanopidae), 스페나코돈류(Sphenacodontia) 등과 함께 진반룡류를 구성하는 산하 분류군 중 하나로 작은 머리와 길게 솟아오른 신경배돌기 중간중간에 좌우로 뻗어나간 돌기가 주요 특징인 에다포사우루스과를 대표하는 녀석이기도 하다. 에드워드 D. 코프가 지금과 같은 학명으로 이 녀석을 학계에 정식 소개한 것은 1882년의 일이었는데, 당시 그가 확보한 모식종의 모식표본은 미국 텍사스 주의 아로요층(Arroyo Formation)에서 발굴된 으스러진 두개골과 왼쪽 하악골, 그리고 두번째 경추골 한 점이 전부였다. 이후 1884년에 벨플레인스층(Belle Plains Formation)에서 추가로 미크로두스종(''E. microdus'')이 발견되었지만, 이 녀석 역시 입천장뼈와 척추뼈 몇 점에 불과한 화석 자료를 토대로 명명되었다는 한계가 있었다.
이처럼 모식표본의 열악한 골격 보존률은 이후 계통분류학적 측면에서 고생물학자들을 매우 혼란스럽게 만드는 요인이 되었다. 실제로 에다포사우루스의 존재를 학계에 보고하고 4년 뒤인 1886년 코프는 같은 장소에서 디메트로돈의 것처럼 길쭉하게 뻗은 신경배돌기 화석을 발견했는데, 중간중간에 마치 돛대의 활대 양쪽 끝처럼 생긴 돌기가 솟아있다는 차이점에 주목한 코프는 일전에 알려진 바 없는 신종을 발견했다고 판단하였다. 그는 돛이 달린 배를 의미하는 그리스어 '나오스(ναύς, naos)'를 활용한 나오사우루스(''Naosaurus'')라는 속명을 신설하고 이 녀석을 모식종인 클라비게르종(''N. claviger'')으로 명명한 뒤, 앞서 언급한 에다포사우루스속의 미크로두스종과 그보다 앞선 1878년에 명명한 디메트로돈속의 크루키게르종(''D. cruciger'')을 나오사우루스속으로 재편하였다.

좌) 전체적으로 디메트로돈과 비슷한 모습으로 조립되어 1907년 뉴욕의 미국 자연사박물관(American Museum of Natural History)에 전시된 클라비게르종의 골격 표본[1]	우) 디메트로돈과 흡사한 생김새로 묘사된 1941년판 복원도[2]

코프는 나오사우루스가 디메트로돈처럼 거대한 머리와 상대적으로 호리호리한 다리, 그리고 짧은 꼬리를 가진 육식성 포식자였으리라고 보았는데, 비록 이를 증명해줄 화석상의 명백한 근거가 없었음에도 불구하고 그의 추정은 널리 받아들여졌다. 이후 20세기 초에 들어서면서 나오사우루스가 사실 에다포사우루스와 동일한 것이 아니냐는 문제제기가 이어짐에 따라 나오사우루스라는 속명은 현재 에다포사우루스의 동물이명으로 흡수되었지만, 1910년에 독일 작센 주에서 발견된 화석 자료를 토대로 나오사우루스속의 크레드네리종(''N. credneri'')이 새로 명명되는 등 나오사우루스속과 에다포사우루스속은 한동안 애매한 공존 상태에 있었다. 뿐만 아니라 위의 골격 표본이나 복원도 등에서 볼 수 있듯 에다포사우루스가 육식성 스페나코돈류의 모습으로 묘사되는 경향은 이후 1940년대까지 어렵지 않게 찾아볼 수 있었는데, 이는 사실상 현재의 돛이 달린 초식성 이구아나를 연상시키는 에다포사우루스의 이미지가 흔히 생각하는 것보다 역사가 그리 길지 않았음을 잘 보여준다.
2019년 시점에서 에다포사우루스속의 일원임이 확실시되고 있는 종은 모식종을 포함해 총 5종으로 이들의 화석이 발견된 지역은 북아메리카, 그 중에서도 텍사스 주를 비롯해 뉴멕시코, 오클라호마, 웨스트버지니아 등 미국 내로 한정되어있다.[3] 일각에서는 앞서 언급한 독일의 크레드네리종이나 체코에서 발견되어 1895년 명명된 미라빌리스종(''E. mirabilis'')을 에다포사우루스속의 일종으로 봐야한다고 주장하면서 고생대 당시 판게아가 실존했음을 보여주는 생물학적 근거 중 하나로 여기기도 하지만, 이 두 종의 정체를 각각 이안타사우루스속의 일원이라거나 아예 보헤미클라불루스(''Bohemiclavulus'')라는 별도의 속에 해당한다는 등 학자들의 견해가 서로 천차만별이라는 점을 감안하면 에다포사우루스가 북미 이외의 지역에서도 서식했다고 단언하기는 어려운 상태다.

에다포사우루스와 인간 및 등에 돛을 단 여타 단궁류들[4]과의 크기 비교도.

이 녀석 역시 동시대의 다른 네임드 진반룡류들과 마찬가지로 길게 뻗은 신경배돌기를 갖고 있었다. 살아있었을 당시에는 각각의 신경배돌기가 피막 따위로 연결되어 마치 돛을 연상시키는 형태를 이루고 있었으리라는 것이 일반적인 추측이지만, 일부 학자들은 마치 현생 낙타처럼 이 신경배돌기 주변에 지방질을 축적해 마치 커다란 혹 같은 모양을 하고 있었으리라고 보기도 한다. 이 기관의 용도에 대해서는 이와 유사한 구조물을 갖고 있었을 것으로 추정되는 동시대의 플라티히스트릭스 같은 양서류나 후대에 등장한 스피노사우루스나 오우라노사우루스 등의 공룡들과 마찬가지로 체온 조절에 활용했을 것이라거나, 개체 간 식별 및 이성 개체에 대한 과시 행위에 활용했을 것이라는 등의 여러 학설이 제기된 바 있다.
학자들에 따르면 같은 에다포사우루스과에 속하는 이안타사우루스나 루페오사우루스 등이 곤충 따위를 잡아먹던 충식성 동물이었던 것과는 달리, 못처럼 생긴 이빨이 밀집해있는 입 안쪽의 치대가 식물성 먹이를 갈아내기 좋게 생겼다는 점으로 미루어보건대 이 녀석은 초식성이었을 가능성이 높다고 한다. 주둥이 가장자리에 돋아난 이빨의 끝이 꽤 날카로운 형태였고 두개골과 하악골이 뒤쪽으로 갈수록 널찍해지는 모양새여서 강력한 턱힘을 낼 수 있을 정도의 근육이 충분히 붙을 자리가 있었으며,[5] 최대한의 영양소를 뽑아내기 위해 필요한 대용량의 내장을 수용할 수 있을 정도로 널찍하게 벌어진 몸통을 감안하면 꽤나 거칠고 질긴 식물을 먹고 살았던 것으로 추정된다. 상대적으로 대형종에 해당하는 모식종과 크루키게르종의 최대 몸길이가 대략 3.2m 정도 되는데, 이들의 서식지였으리라 추정되는 지역이 디메트로돈의 화석 자료가 발견된 곳과 대부분 겹친다는 점을 감안하면 당시 생태계에서 디메트로돈의 주된 먹잇감 역할을 담당하고 있었을 가능성이 높다.

3. 등장 매체

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1988년 개봉한 미국의 극장판 애니메이션 공룡시대 1편을 보면 대지진에 놀란 공룡들이 떼지어 도망치는 장면에서 등에 돛을 단 사족보행형의 고생물이 사우롤로푸스와 스트루티오미무스 등의 여러 초식공룡들과 함께 도망치는 것을 볼 수 있는데, 이 녀석의 정체를 에다포사우루스라고 보는 이들도 있다. 전체적인 두상이 초식보다는 육식에 가까워보이긴 하지만, 나중에 리틀풋 일행이 여행 도중 하마터면 마주칠뻔 했던 디메트로돈과는 덩치나 돛의 형태 등에서 유의미한 차이가 나타난다는 점이 이유인 듯.
1989년부터 방영된 미국 애니메이션 꼬마공룡 딩크에서 주인공 일행 중 하나로 등장하는 샤일러(Shyler)가 이 녀석이다.

세이무리아와 함께 있는 에다포사우루스 두 마리

2005년 방영된 BBC의 3부작 다큐멘터리 Walking with Monsters에서 페름기 전기 독일을 배경으로 하는 에피소드에 출현했다.[6] 성체의 크기가 3m로 대충 현생 하마와 비슷한 수준으로 묘사되며, 등의 돛은 아침 일찍부터 내리쬐는 태양빛을 단기간에 최대한 많이 흡수해 체온을 빨리 끌어올리고 신진대사를 활성화시키는 용도로 설명되었다. 또한 돛에 커다란 눈알 모양의 무늬가 그려져있는 디자인으로 나왔는데, 이것은 무리를 이루고 있는 여러 개체가 동시에 돛을 펄럭여 천적의 시야를 혼란시키기 위한 것이라는 설정이다. 실제로 해당 에피소드의 주인공격인 암컷 디메트로돈이 공격해오자 에다포사우루스들이 이 방어 전술을 사용하는 장면이 나오지만, 얼마 안 가 손쉽게 간파당하고는 새끼 한 마리가 희생당하는 것으로 나온다.
일본의 패미컴 게임인 46억년 이야기에 나오는 여러 고생물 중 하나인데, 해당 작품 또한 아직 단궁류가 파충류의 일종처럼 여겨지던 시기에 제작되었기 때문에 스스로를 파충류라고 소개하는 등의 시대착오적 고증오류를 확인할 수 있다.
FPS 게임인 Wrath of the Goliaths에서도 등장한다.

[1] 이후 클라비게르종은 나오사우루스속이 공중분해되는 과정에서 에다포사우루스속의 모식종인 포고니아스종(''E. pogonias'')의 동물이명으로 흡수되었고, 해당 골격 표본은 1940년대에 크루키게르종의 것을 참고해 새로 복원한 두개골 등을 활용해 지금과 같은 에다포사우루스의 골격 형태로 수정되었다.

[2] 다만 해당 복원도의 제작자인 체코슬로바키아의 저명한 팔레오아티스트 즈데네크 부리안(Zdeněk Burian)은 바로 다음해인 1942년에 현재 일반적으로 알려진 생김새와 비슷한 형태로 수정한 복원도를 새로 제작하였으며, 그 그림은 아래와 같다.

[3] 펜실베이니아 주 글렌쇼층(Glenshaw Formation)에서 발굴된 척추뼈 화석을 모식표본으로 삼아 1908년에 나오사우루스속의 일종으로 배정된 라이문디종(''N. raymondi'')의 경우 1940년에 에다포사우루스속의 일종으로 재분류되긴 했지만, 이 녀석을 이안타사우루스의 일종으로 봐야한다는 주장이 있는가하면 아예 유효하지 않은 학명으로 취급하자는 주장이 있는 등 연구자들마다 관점이 제각각이라 일단 여기서는 논외.

[4] 왼쪽 위부터 시계방향으로 디메트로돈, 세코돈토사우루스, 크테노스폰딜루스, 이안타사우루스, 에다포사우루스다.

[5] 다만 턱 구조와 이빨의 마모도 등을 종합적으로 분석한 결과 비슷한 시기에 살았던 디아덱테스(''Diadectes'') 등의 초식동물들과 비교하면 입 안에서 먹이를 씹어 분해하는 능력 자체는 매우 초보적인 수준에 머물렀을 것이라고 한다.

[6] 다만 이 에피소드에서의 에다포사우루스에 대한 묘사에서는 몇 가지 고증오류도 확인되는데, 우선은 사실상 사장된 개념인 "포유류형 파충류"("mammal-like reptiles")라는 용어가 사용되었을 뿐만 아니라 에다포사우루스가 이궁류(Diapsida)에 속하는 파충류인 페트롤라코사우루스로부터 진화한 것으로 나왔다는 점이다. 이는 해당 다큐멘터리가 제작될 당시만 하더라도 여전히 단궁류가 파충류에서 포유류로 진화하는 과정 중에 있는 존재라는 전통적 해석이 일반적으로 통용되던 시절이다보니 불가피하게 발생한 시대착오적 오류이다. 또 함께 출연한 디메트로돈과 세이무리아의 경우 실제로 작중 배경인 독일 튀링겐 주 브로마커(Bromacker) 지역의 페름기 전기 지층에서 각각 테우토니스종(''D. teutonis'')과 산주아넨시스종(''S. sanjuanensis'')의 화석이 발견된 바 있지만, 여기서 에다포사우루스의 화석이 발견되었다는 사례는 아직 보고된 바 없다. 근처 작센 주에서 에다포사우루스의 일종으로 추정되는 크레드네리종의 화석이 발견된 적은 있지만, 앞서 서술했듯 해당 학명의 유효성이 불명확한 상태임을 감안하면 이 역시 엄밀한 의미에서 고증오류에 해당하는 셈이다.